Проприорецепторы являются исполнительным отделом мышечно-суставной рецепции. Это механорецепторы, отслеживающие информацию о положении и смещении различных частей тела.
Благодаря проприорецепторам, осуществляется координация подвижных систем в состоянии покоя и во время двигательных актов. Мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы составляют проприорецепторы человека.
Мышечные веретена – образования с афферентными и эфферентными нервными волокнами. В зависимости от сложности функционального назначения мышцы количество в ней мышечных веретен различно. В глубоких мышцах шеи их 63 на 1 г веса мышцы, в мышцах бедра – 5.
Каждое веретено состоит из тонких интрафузальных (внутриверетенных) поперечно-полосатых мышечных волокон и экстрафузальных (в 2 – 3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц). Длинные, толстые интрафузальные волокна отвечают за динамический компонент движения, короткие, тонкие – за статический.
Один конец мышечного веретена прикрепляется к сухожилию, другой – к мышечным волокнам. При растянутой мышце происходит растяжение мышечных веретен, и возникают нервные импульсы, идущие в ЦНС. При сокращении мышцы – натяжение мышечных веретен ослабевает, и поток импульсов заканчивается.
С увеличением степени и скорости растяжения мышцы проприорецептивная импульсация в ЦНС учащается. Импульсы от мышечных веретен продолжаются весь период нахождения мышцы в растянутом состоянии. Соответствующая импульсация информирует ЦНС о состоянии длины мышцы. В целом импульсация от рецепторов определяется длиной мышц, скоростью и силой её растяжения. При подготовке к движению и в его динамике происходит повышение чувствительности веретен.
Сухожильные рецепторы Гольджи – расположены в месте соединения мышечных волокон с сухожилием. Образуют сеть тонких сухожильных волокон, адекватно реагируют на напряжение мышцы и передают информацию в ЦНС о силе их напряжения, однако слабо реагируют на растяжение мышцы.
Суставные рецепторы – свободные или заключённые в специальную капсулу нервные окончания, отслеживают положение сустава в плане изменения суставного угла и скорости движения. Передают возникающие импульсы в кору больших полушарий.
Кинетические сигналы, поступающие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных рецепторов, тактильных рецепторов кожи, информируют ЦНС о движении отдельной части тела. Эти же рецепторы составляют функциональное звено других органов чувств. В частности при оценке органом зрения расстояния до какого-либо предмета большая роль принадлежит проприорецептивной информации.
Проприорецептивные сигналы мышечной сенсорной системы передают импульсы биполярным нейронам спинномозговых узлов, один отросток которых связан с рецепторами, другой – заходит в спинной мозг и передаёт импульсы вторым нейронам в бульбарный отдел мозга (часть проводящих путей направляется в кору мозжечка), далее – к релейным ядрам таламуса промежуточного мозга и заканчивается в передней центральной извилине коры больших полушарий.
Зрительная рецепция
Зрительная сенсорная система включает глаз с оптической системой, фокусирующей световые лучи, обеспечивающей изображение на сетчатке.
Сетчатка содержит фоторецепторы, тела биполярных и ганглиозных нейронов, зрительный нерв, несущий информацию нейронам переднего двухолмия среднего мозга и ядрам промежуточного мозга (наружные коленчатые тела), в проекционные поля затылочной области коры больших полушарий, где возникает ощущение, опознание и осмысление зрительного образа. Третичные поля обеспечивают взаимосвязь зрительной информации с другими сенсорными системами.
Глазное яблоко состоит из трёх оболочек, окружающих его внутреннее ядро: фиброзной (наружной), сосудистой (средней) и сетчатой (внутренней).
а) Фиброзная оболочка играет защитную роль. В заднем отделе (две трети оболочки) она образует белочную оболочку или склеру, в переднем (одна треть) –прозрачную роговицу.
Белочная оболочка содержит эластические и коллагеновые волокна, в нём мало основного вещества. Волокна образуют плотную пластинку, в наружном слое которой нет пигментных клеток. На медиальной части заднего полюса глаза она имеет решётчатое строение. Через рёшетчатые отверстия проникают отростки нервных клеток, формирующие зрительный нерв. На границе с роговицей в толще склеры проходит круговой венозный – шлемов канал.
Роговица – прозрачная, округлая, выпуклая кпереди и вогнута сзади пластинка (подобие часового стекла). Содержит много чувствительных нервных окончаний.
б) Сосудистая оболочка содержит сплетения кровеносных сосудов и пигментных клеток. Разделяется на три части: радужную оболочку, ресничное тело, собственно сосудистую оболочку.
Радужная оболочка имеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с круглым отверстием – зрачком, выполняющим роль диафрагмы. При сильном свете зрачок суживается, при слабом – расширяется, что обеспечивается сокращением радиальных и циркуляторных мышечных волокон. Первые иннервируются симпатическими волокнами, вторые – парасимпатическими. Передняя поверхность оболочки имеет различную окраску, обуславливая цвет глаз.
Ресничное тело в форме циркулярного валика располагается в области перехода склеры в роговицу. На внутренней поверхности валика имеются радиально ориентированные отростки. От них отходят ресничные связки, которые вплетаются в капсулу хрусталика. Процесс аккомодации (приспособления глаза к близкому или дальнему видению) возможен благодаря ослаблению или натяжению ресничных связок, находящихся под контролем круговых и меридиональных мышц ресничного тела. При сокращении круговых мышц ресничные отростки приближаются к центру ресничного кружка и ресничные связки ослабляются. За счёт внутренней упругости хрусталика расправляется и увеличивается его кривизна, уменьшается фокусное расстояние (при рассмотрении близких предметов хрусталик становится более выпуклым). Одновременно с сокращением круговых мышечных волокон происходит сокращение и меридиональных.
Дальняя точка ясного видения для здорового глаза молодого человека лежит в бесконечности, лучи идущие от неё, фокусируются на сетчатке. Ближняя точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. В старческом возрасте часть мышечных волокон ресничного тела замещается соединительной тканью, эластичность и упругость хрусталика уменьшается. Это приводит к нарушению зрения (ближняя точка видения в 60 лет отодвигается до 75 см).
Собственно сосудистая оболочка состоит из эластичных волокон, кровеносных и лимфатических сосудов, пигментных клеток. Она рыхло сращена с внутренней поверхностью белочной оболочки и легко смещается при аккомодации.
в) Сетчатая оболочка, сетчатка – внутренняя сосудистая оболочка глаза. Состоит из 11 слоёв, которые можно объединит в два листка: наружный (пигментный) и внутренний. Пигментный – образован эпителиальными клетками, содержащими меланосомы, придающие им чёрный цвет. Пигмент чёрного цвета поглощает попадающий в глаз свет, предотвращая его отражение и рассеивание. Этим обеспечивается создание чёткого отображения воспринимаемого объекта. Во внутреннем листке содержаться два вида вторичночувствующих, различных по функциональному значению фоторецепторов (палочки и колбочки), и несколько видов нервных окончаний.
На заднем полюсе глаза находится овальное пятно – диск зрительного нерва (слепое пятно – не содержит фоторецепторов). Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит пятно с центральной ямкой, окрашенное в красно-жёлто- коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых лучей – место наилучшего восприятия цветовых раздражителей. В пятне находится наибольшее скопление цветочувствительных клеток – колбочек.
Внутренне ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред: стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги, наполняющей переднюю и заднюю глазные камеры.
а) Стекловидное тело – прозрачная масса, лежащая позади хрусталика в полости перед сетчаткой. Образовано прозрачным коллоидным веществом, состоящим из тонких редких соединительнотканных волокон, белков и гиалуроновой кислоты.
б) Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. Выпуклые части спереди и сзади – полюса, периферическая часть – экватор. Он заключён в прозрачную капсулу, о которой берут начало ресничные связки, заканчивающиеся в ресничном теле. Волокна этих связок, идущие от передней и задней частей капсулы хрусталика, соединяются вместе у ресничного тела.
в) Водянистая влага передней и задней камер глаза расположена в соответствующих камерах. Передняя камера ограничена внутренней поверхностью роговицы и передней поверхностью радужной оболочки, задняя камера – спереди задней поверхностью радужной оболочки, сзади – хрусталиком, сбоку – ресничным телом. Задняя камера сообщается через зрачковое отверстие с передней камерой. Жидкость камер служит питательным веществом для хрусталика и роговицы, а также участвует в преломлении лучей.
Фоторецепция
Фоторецепторы глаза делятся на два типа: палочки и колбочки. В сетчатке каждого глаза 6 – 7 млн. колбочек и 110 - 125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке по разному: центральную часть занимают колбочки, по направлению к периферии число их уменьшается, а количество палочек возрастает. В результате они занимают всю периферию сетчатки.
Палочки обладают большей, чем колбочки, чувствительностью и являются рецепторами преимущественно сумеречного зрения. Они содержат зрительный пигмент родопсин и воспринимают чёрно-белое изображение. Колбочки обеспечивают дневное зрение. В них содержится родственный родопсину пигмент йодопсин, чувствительный к красному, зелёному и синему цветам. Колбочковое зрение может быть цветным при условии наличия в сетчатке нескольких типов колбочек с разными зрительными пигментами, осуществляющими поглощение световых лучей в различных частях спектра. При нарушении поглощения лучей в определённых частях спектра наступает цветовая слепота (дальтонизм). Чаще не различаются красный и зёлёный цвета.
Кнутри от слоя фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов. Изнутри к ним примыкает слой ганглиозных нервных клеток, отростки которых составляют волокна зрительного нерва. Возбуждение фоторецептора при действии света передаётся в зрительный нерв через биполярный нейрон и ганглиозную нервную клетку, образующих в местах контактов синапсы. Фоторецепторы через биполярные нейроны с одной ганглиозной клеткой образуют её рецептивное поле. Поля ганглиозных клеток связаны между собой и перекрывают друг друга. Соответствующая конструкция связи обеспечивает возможность одной ганглиозной клетке принимать информацию от тысячи фоторецепторов, т.е. высокую надёжность функционирования зрительной сенсорной системы по анализу и синтезу окружающей ситуации.
Восприятие пространства
Острота зрения. По способности глаза различать наименьшее расстояние между двумя точками определяет остроту зрения. Нормальный глаз различает две точки под углом в 60 с. Максимальной остротой зрения обладает жёлтое пятно. На периферии способность к пространственному различению в 4 раза ниже. В связи с этим центральное зрение отличается более высокой остротой. Остроту зрения определяют с помощью специальных таблиц. Нормальная острота принимается за единицу.
Поле зрения. Часть пространства, видимая глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения.
Границы поля зрения определяют прибором – периметром, в современных условиях электронным. Для бесцветных предметов границы поля составляют: книзу – 70о, кверху – 60о, внутрь – 60о, кнаружи – 90о. Поля зрения для различных цветов меньше и снижаются от красного к зелёному цветам.
Совпадение поля зрения обоих глаз у человека весьма важно для восприятия пространства.
Зрение обеими глазами. При взгляде на предмет ощущения двух предметов не возникает. Это связано с попаданием изображения на общие участки двух сетчаток. В восприятии человека они сливаются в одно. Рассматривание близкого предмета, при конвергенции (схождении) глаз, изображение какой – либо отдалённой точки попадает на неидентичные (диспарантные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и в видении глубины рельефа. Бинокулярное объединение сигналов от двух сетчаток в единый образ происходит в первичной зрительной коре.
Оценка расстояния. Оценка глубины пространства, т.е. расстояния до рассматриваемого предмета возможна при зрении одним глазом (монокулярное зрение) и двумя глазами (бинокулярное зрение), которое точнее. В оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет место явление аккомодации (изменение формы хрусталика).
Оценка величины объекта. В оценке величины предмета используются величина изображения на сетчатке и расстояние предмета от глаза. Грубые ошибки в определении величины предмета связаны с трудностью оценки расстояния, на котором он находится.
Вопросы к семинару
на тему «Сенсорные системы (часть 1)»
(лекция № 14)
1. Понятие «сенсорные системы»: отделы, основные функции.
2. Классификация рецепторов: а) по характеру взаимодействия раздражителей; б) в зависимости от физической природы раздражителей.
3.Классификация рецепторов: в) в зависимости от контакта с раздражителем; г) по структурным особенностям и принципу преобразования энергии раздражения.
4.Чувствительность сенсорной системы.
5.Адаптационные процессы сенсорных систем.
6. Кожная рецепция.
7. Болевая и температурная чувствительность.
8. Тактильная чувствительность.
9. Висцерорецептивная сенсорная система.
10. Мышечно-суставная чувствительность (проприорецепция).
11. Зрительная рецепция. Сетчатка.
12. Зрительная рецепция. Глазное яблоко (фиброзная оболочка).
13. Зрительная рецепция. Глазное яблоко (сосудистая оболочка).
14. Зрительная рецепция. Глазное яблоко (сетчатая оболочка).
15. Зрительная рецепция. Внутреннее ядро глаза.
16. Фоторецепция.
17. Восприятие пространства.