ЛЕКЦИЯ № 6
ФИЗИОЛОГИЯ ЗВУКОВОСПРИЯТИЯ.
Слуховой анализатор
Адекватный раздражитель - звук.
Слуховой анализатор имеет 3 отдела:
- периферический - орган слуха;
- проводниковый - нервные пути;
- корковый, расположенный в височной доле головного мозга.
Рецепторные клетки, воспринимающие звук, расположены глубоко в черепе, в самой плотной части человеческого скелета - пирамиде височной кости. Такое их положение легче объяснить с учетом филогенеза уха.
К моменту рождения ребенка звукопроводящий аппарат, несмотря на то, что отличается от такового у взрослых по размерам и расположению некоторых деталей, уже полностью выполняет функцию проведения звука.
Костный канал улитки разделен двумя мембранами - основной, или базилярной, и рейснеровой - на три отдельных канала, или лестницы:
- барабанную,
- вестибулярную и
- среднюю.
Средняя лестница заполнена эндолимфой с высоким содержанием ионов калия, заряжена положительно (до +80 мВ) относительно двух других лестниц. Если учесть, что потенциал покоя отдельных волосковых клеток около - 80 мВ, то в целом разность потенциала (эндокохлеарный потенциал) на участке средняя лестница - кортиев орган может составить около 160 мВ.
Эндокохлеарный потенциал улитки чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода. Источником эндокохлеарного потенциала является, по-видимому, сосудистая полоска.
Рис. Строение среднего уха (схема).
А - передача звуковых колебаний через среднее ухо к внутреннему уху; Б - улиточный ход базальной мембраны (вверху); бегущие волны и их внешние огибающие, вызываемые звуками разной частоты (внизу); 1 - молоточек; 2 - наковальня; 3 - стремечко.
Эндокохлеарный потенциал играет важную роль в возбуждении волосковых клеток. Предполагают, что волосковые клетки поляризованы этим потенциалом до критического уровня. В этих условиях минимальные механические воздействия могут вызвать возбуждение рецептора.
Средняя лестница сообщается с эндолимфой вестибулярного органа.
Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой не отличается от тканевой жидкости. Внутри лестницы имеется еще один канал — кортиев туннель.
Рис. Поперечный разрез через внутреннее ухо (вверху) и строение кортиева органа (внизу).
1 — нервные волокна, идущие к кортиевому каналу; 2 — внутренние волосковые клетки; 3 — покровная мембрана; 4 — слой миелина; 5 — капсула ганглия; 6 — спиральный ганглий; 7 — спиральная артерия; 8 — limbus spiralis; 9 — рейснерова мембрана; 10 — вестибулярная лестница; 11 — основная мембрана; 12 — кортиев туннель; 13 — секреторный эпителий; 14 — кортиев орган; 15 — спиральная связка; 16 — барабанная лестница; 17 — наружные волосковые клетки
По обе стороны от него находятся опорные клетки и ряды волосковых клеток (слуховые рецепторы), называемые соответственно внутренними и наружными клетками. Волосковые и опорные клетки, а также кортиев туннель покрыты соединительнотканной покровной (текториальной) мембраной, играющей важнуюроль в возбуждении слуховых рецепторов. Эта структура (нейроэпителий и покровная мембрана), протянувшаяся по всей длине улитки, называется кортиевым органом.
Звуковая волна действует на барабанную перепонку, и далее через систему косточек звуковое давление передается на овальное окно и воздействует на перилимфу вестибулярной лестницы (см. рис. 6.15). Поскольку жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, а оттуда через круглое окно — обратно в полость среднего уха. Перилимфа может перемещаться и более коротким путем: рейснерова мембрана изгибается, и через среднюю лестницу давление передается на основную мембрану, затем в барабанную лестницу и через круглое окно в полость среднего уха. Именно в последнем случае раздражаются слуховые рецепторы. Колебания основной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно покровной мембраны и, следовательно, к их деполяризации и далее к возбуждению волокон слухового нерва.
Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил «теорию бегущей волны», позволяющую понять, как звуковая волна определенной частоты возбуждает волосковые клетки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила всеобщее признание.
Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм). Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным.
Теория Бекеши объясняет механизм анализа звуковой волны следующим образом: высокочастотные колебания проходят по мембране лишь короткое расстояние, а длинные волны распространяются далеко. Тогда начальная часть основной мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны проходят весь путь до геликотремы. Соединив все точки максимального перемещения колеблющейся мембраны, можно получить воображаемую поверхность, которую называют огибающей колебания. На рис. 6.15 показаны в поперечном разрезе огибающие колебаний основной мембраны для разных частот. Чистые тоны имеют огибающие с одним максимумом, от которого пологий спуск ведет к основанию, а более крутой — к верхушке улитки. Максимальные перемещения для разных частот происходят в разных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем ближе его максимум к верхушке улитки. Таким образом, высота звука кодируется местом на основной мембране.
Частотно - пороговые характеристики нейронов слуховой системы.
Как было описано выше, все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов слуховой системы — способность избирательно реагировать на определенную высоту звука. У всех животных имеется соответствие между частотным диапазоном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки. Частотную избирательность нейронов слуховой системы описывают частотно - пороговой кривой (ЧПК), отражающей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V - образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК слухового нерва имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно - частотными кривыми основной мембраны (рис. 6.19). Предполагают, что в обострении частотно - пороговой кривой участвуют эфферентные влияния уже на уровне слуховых рецепторов (вспомните, что волосковые рецепторы являются вторично -чувствующими и получают эфферентные волокна).
Рис. 6.19. Частотно - пороговые характеристики одиночных нейронов разных уровней слуховой системы.
А — волокна слухового нерва; Б — нижнее двухолмие; В — трапециевидное тело; Г — медиальное коленчатое тело. За ноль шкалы принято звуковое давление 0,0002 дин/см2.