СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
К скелетным соединительным тканям относят хрящевые и костные ткани. Эти ткани выполняют механическую и обменную функции:
- участвуют в формировании опорно-двигательного аппарата;
- защищают внутренние органы от повреждений;
- участвуют в обмене кальция и фосфора;
- выполняют формообразующую функцию, так как в процессе эмбриогенеза и последующего онтогенеза на месте многих будущих костей сначала формируется хрящ.
Скелетные соединительные ткани развиваются из мезенхимы.
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Хрящевая ткань относится к высокоспециализированной группе соединительных тканей. Она содержит большое количество межклеточного вещества плотной консистенции и небольшое количество клеток.
Наибольшее развитие хрящевая ткань получила у позвоночных животных. Хрящевые структуры имеются в носу, трахее, бронхах. Их роль состоит в предохранении трахеи от спадения при прохождении воздуха в легкие. Хрящевые пластинки имеются в гортани. Часть евстахиевой трубы, ушные раковины, концы некоторых ребер, суставные поверхности костей, межпозвоночные диски состоят из хрящевой ткани.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и коллагеновых волокон. Основное (аморфное) вещество на 70-80% состоит из воды, 10-15% - это органические вещества (придают упругость) и 5-10% - минеральные соли (придают прочность).
Среди клеток хрящевой ткани различают две разновидности.
- хондробласты - менее дифференцированные клетки хрящевой ткани, образуются из недифференцированных клеток мезенхимы; имеют уплощенную форму, в цитоплазме хорошо развит гранулярный эндоплазматический ретикулум; цитоплазма окрашивается базофильно (рис. 6).
Рис. 6. Схема ультраструктуры хондробласта
1 – ядро, 2 - гранулярная ЭПС, 3 - комплекс Гольджи, 4 - митохондрии
Основная функция заключается в синтезе межклеточного вещества хряща. Так же хондробласты способны вырабатывать ферменты, разрушающие межклеточное вещество - коллагеназу, элластазу, гиалуронидазу. Предшественниками хондробластов являются стволовые клетки соединительной ткани и прехондробласты.
Располагаются хондробласты во внутреннем слое надхрящницы. Выделяя компоненты межклеточного вещества хондробласты «замуровывают» себя в нем и превращаются в хондроциты.
- хондроциты (рис. 7) - дифференцированные клетки хряща; клетки округлых или угловатых форм, по мере старения в них уменьшается количество гранулярного эндоплазматического ретикулума.
Рис. 7. Схема ультраструктуры хондроцита
1 – липидные включения, 2 - гликоген, 3 – вакуоли, 4 – гранулярная ЭПС, 5 – ядро
Располагаются в толще межклеточного вещества в специальных полостях – лакунах. Иногда в одной лакуне имеется несколько хрящевых клеток, которые образовались в результате деления одной клетки (часто деление идет путем амитоза) - такие группы клеток называются изогенными группами (см. далее рис. 8).
В различных хрящевых тканях хондроциты различаются формой и расположением изогенных групп.
Различают три типа хондроцитов в зависимости от степени дифференцировки:
1 тип – молодые хондроциты, которые способны к делению путем митоза. Клетки характеризуются сильным развитием вакуолей, пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. Располагаются в основном в зоне молодого хряща (под нахрящницей).
2 тип – зрелые хондроциты, которые не способны к делению. Клетки характеризуются ослаблением синтеза ДНК, интенсивным развитием гранулярной ЭПС, пластинчатого комплекса Гольджи. Располагаются в межклеточном веществе в лакунах. Основная функция заключается в синтезе компонентов межклеточного вещества хряща.
3 тип – старые хондроциты. Клетки характеризуются сниженной способностью к синтезу компонентов межклеточного вещества хряща.
Важной особенностью всех хрящевых тканей является отсутствие в них кровеносных сосудов. Питательные вещества поступают путем диффузии из сосудов надхрящницы (если она есть), синовиальной суставной жидкости или подлежащей кости. Как полагают, отсутствие кровеносных сосудов связано с тем, что хрящевые клетки выделяют антиангиогенный фактор, препятствующий росту сосудов. При старении хряща выработка этого фактора снижается и в хрящ прорастают сосуды, что способствует его минерализации.
Развитие хрящевой ткани
В эмриональный период развитие хряща начинается с уплотнения клеток мезенхимы. На месте будущей хрящевой ткани клетки мезенхимы уплотняются, сближаются друг с другом, теряют свои отростки, размножаются и увеличиваются в размерах. Такие уплотненные участки называются хондрогенными островками. В предхрящевой ткани нет межклеточного вещества, и ее опорная функция связана с большим содержанием воды в клетках.
Клетки мезенхимы дифференцируются в хондробласты, которые начинают активно синтезировать компоненты межклеточного вещества (которое окрашивается оксифильно).
Расположенная рядом с хрящом соединительная ткань образует надхрящницу, состоящую из наружного волокнистого и внутреннего хондрогенного (камбиального) слоев.
Рост хряща за счет клеток надхрящницы называется аппозиционным. В процессе образования межклеточного вещества хондробласты оказываются «замурованными» в нем и превращаются в хондроциты. Хондроциты сохраняют способность в течение некоторого времени делиться путем митоза, оставаясь при этом в одной лакуне, так образуются изогенные группы хондроцитов.
За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом.
Различают три вида хрящевых тканей – гиалиновый хрящ, эластический и волокнистый. Рассмотрим особенности строения каждого вида.
ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ
Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos – стекло) называют стекловидным (голубым) за его прозрачность и голубовато-белым цветом. Покрывает суставные поверхности костей, образует метафизы трубчатых костей в период их роста, образует хрящи гортани, трахеи и бронхов, передние отделы ребер (в месте соединения ребер с грудиной). Строение гиалиновой хрящевой ткани различных органов имеет много общего, но в то же время можно выделить органоспецифические признаки.
Так гиалиновый хрящ суставных поверхностей не имеет надхрящницы. Состоит из трех четко очерченных зон:
- в наружной зоне располагаются малодифференцированные мелкие уплощенной формы малоспециализированные хондроциты, ориентированные параллельно поверхности хряща;
- в средней (столбчатой) зоне клетки более крупные, округлые, расположены в виде колонок, ориентированных перпендикулярно поверхности хряща;
- в глубокой зоне располагается кальцинированных хрящ. Только в этой зоне обнаруживаются кровеносные сосуды.
Реберный хрящ покрыт надхрящницей, состоящей из мелких хондробластов и пучков коллагеновых волокон. В надхрящнице можно выделить 2 слоя:
наружный - соединительнотканный - образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;
внутренний - клеточный (хондрогенный) - образован рыхлой соединительной тканью, в которой имеется много хондробластов, много сосудов.
Надхрящница обеспечивает поступление питательных веществ в хрящевую ткань, участвует в регенерации хряща и аппозиционном росте хряща (см. выше).
Надхрящница переходит в поверхностную зону молодого хряща, где клетки имеют уплощенную форму и располагаются поодиночке.
Ниже располагается промежуточная зона, состоящая из более крупных клеток, может содержать изогенные группы хондроцитов.
В более глубоких слоях хрящевые клетки постепенно увеличиваются в размерах и округляются. Размер клетки является важным признаком, по которому судят о зрелости и степени дифференцировки хондроцитов.
Клетки этой зоны способны делиться, но твердое межклеточное вещество не дает возможности дочерним клеткам отойти друг от друга. В результате образуются изогенные группы, содержащие в своем составе от 2 до 12 хондроцитов.
Каждый хондроцит находится в специальной полости, межклеточное вещество которойоксифильнои называетсякапсулой. Изогенные группы окружены межклеточным веществом, которое окрашивается основными красителями и называетсябазофильной субстанцией (рис. 8).
Рис. 8. Изогенные группы хондроцитов
1 – хондроциты, 2 – межклеточное вещество, 3 – базофильная субстанция, 4 – капсула.
Аморфное (основное) вещество кажется однородным, но в нем имеются тонкие коллагеновые волокна (показатель преломления межклеточного вещества и волокон одинаков, поэтому межклеточное вещество кажется однородным). Межклеточное вещество может иметь разный химический состав, что отражается в окраске этого вещества: если в составе больше белков, то такие участки окрашиваются оксифильно, если преобладают кислоты – базофильно.
Так как в гиалиновом хряще нет кровеносных сосудов, то по мере роста хряща ухудшается питание ткани. С возрастом клетки, расположенные в центре хряща, разрушаются.
ЭЛАСТИЧЕСКИЙ ХРЯЩ
Эластический хрящ имеет беловато-желтую окраску из-за наличия эластических волокон. Образует хрящи дыхательных путей (носа, частично гортани, средних бронхов, ушные раковины). Можно сказать, что эластический хрящ расположен там, где наряду с жесткостью требуется очень высокая эластичность. Эластический хрящ покрыт надхрящницей (рис. 9). Надхрящница плавно переходит в поверхностную зону молодого хряща, где клетки имеют уплощенную форму и располагаются поодиночке.
Рис. 9. Строение эластического хряща
1 – надхрящница, 2 – зона молодого хряща, 3 – зона изогенных групп, 4 – кровеносный сосуд надхрящницы, 5 – хондробласт, 6 – молодой хондроцит, 7 – изогенная группа хондроцитов, 8 – эластические волокна.
Ниже располагается зона изогенных групп. Особенностью строения эластического хряща является то, что в изогенных группах хондроциты сгруппированы попарно, а сами изогенные группы образуют цепочки, ориентированные перпендикулярно к поверхности. Аморфное (основное) вещество помимо коллагеновых волокон содержит многочисленные эластические волокна, которые ориентированы в разных направлениях и окрашиваются орсеином в темно-вишневый цвет. Так как в эластическом хряще много эластических волокон, то он не подвергается обызвествлению (не происходит отложения солей Ca).
ВОЛОКНИСТЫЙ ХРЯЩ
Волокнистый хрящ находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу, в области симфиза молодых костей, формирует межпозвоночные диски. Хондроциты располагаются поодиночке, имеют вытянутую форму, ядро палочковидной формы. Основное вещество содержит пучки коллагеновых волокон (коллаген I типа), которые расположены параллельно друг другу. Волокна постепенно разрыхляются и переходят в гиалиновый хрящ.
В составе волокнистого хряща можно выделить три зоны, отличающиеся по строению:
- сухожильная часть – периферическая часть хряща, которая по строению схожа с плотной оформленной соединительной тканью. Эта часть состоит из пучков коллагеновых волокон между которыми расположены хрящевые клетки.
- волокнистая часть – образована параллельнорасположенными пучками коллагеновых волокон и хондроцитами
- зона гиалинового хряща
в межпозвоночном диске: снаружи располагается фиброзное кольцо - содержит преимущественно волокна, имеющие циркулярный ход; а внутри имеется студенистое ядро - состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в них хрящевых клеток
По мере старения организма уменьшается гидрофильность хряща. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми волокнами. В центральную зону хряща врастают кровеносные сосуды, что приводит к процессу костеобразования.
КОСТНАЯ ТКАНЬ
Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором коллагена больше (коллаген I, V типов), чем в хрящевой ткани.
Основное вещество пропитано кальцием (фосфат кальция) и по своим свойствам напоминает камень. Соли распределены в межклеточном веществе строго упорядоченно.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходит постоянное обновление составных элементов костной ткани, их постоянное разрушение и перестройка в зависимости от условий функционирования.
Благодаря своим свойствам костная ткань выполняет защитную, опорную и трофическую функции.
Выделяют три типа клеток костной ткани:
остеобласты (рис. 9) - образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов; клетки крупные округлой, полигональной или цилиндрической формы (диаметр 15-20 мкм). Ядро сдвинуто к одному из полюсов. В цитоплазме имеются хорошо развитая гранулярная ЭПС, аппарат Гольджи, митохондрии.
Рис. 9. Схема ультраструктуры остеобласта
1 – ядро, 2 - гранулярная ЭПС, 3 - комплекс Гольджи, 4 - митохондрии
Остеобласты дают начало другим клеткам костной ткани и синтезируют межклеточное вещество кости. Причем межклеточное вещество выделяется из клетки с противоположной от ядра стороны и этот конец клетки прилегает к костной ткани (рис. 10).
Рис. 10. Направление синтеза межклеточного вещества костной ткани.
Остеобласты дифференцируются в остеоциты – клетки уплощенной неправильно округлой или овальной формы с отростками. По сравнению с остеобластами остеоциты содержат меньше органелл, поэтому обладают более низкой способностью секретировать межклеточное вещество. Остеоциты располагаются внутри полостей - костных лакунах, а их отростки – в канальцах костного вещества. Остеоциты не делятся, но участвуют в процессах метаболизма, обновления межклеточных структур, поддержании минерального состава костной ткани.
В костной ткани имеется особый вид клеток - остеокласты (clao - раздроблять). Это крупные (диаметр до 100 мкм) многоядерные (от 3 до 20-100 ядер) клетки с резко оксифильной или слабобазофильной цитоплазмой (рис. 11). ЭПС слабо развита, но хорошо развит комплекс Гольджи, много лизосом (особенно в той части клетки, которая обращена к разрушаемой ткани).
Рис. 11. Схема ультраструктуры остеокласта
1 – ядра, 2 - «щеточная каемка», 3 – митохондрии, 4 – лизосомы, 5 – ЭПС, 6 - комплекс Гольджи
Это макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови и необходимы для разрушения костной ткани.
На стороне контакта остеокласта к разрушаемой поверхностью различают две зоны (рис. 12):
1-ая зона – наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами и лизосомами называется гофрированной каемкой
2-ая зона – зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности. Окружая гофрированную каемку эта зона «герметизирует» область действия ферментов. Это более светлая зона цитоплазмы, содержит мало органелл, но много микрофиламентов, состоящих из актина.
Рис. 12. Схема контакта остеокласта с разрушаемой костной пластинкой (пояснения в тексте)
Остеокласты выделяют СО2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты Н2СО3, разрушению костной ткани и растворению кальциевых солей. Остеокласты содержат много митохондрий и лизосом.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
Межклеточное вещество состоит из основного вещества пропитанного (импрегнированного) неорганическими солями. В нем расположены пучки коллагеновых волокон. Волокна могут иметь беспорядочное (в грубоволокнистой) или строго ориентированное (в пластинчатой костной ткани) направление. В основном веществе костной ткани содержатся лимонная и другие кислоты, фосфат кальция, более 30 микроэлементов (медь, цинк, магний, барий).
ТИПЫКОСТНОЙ ТКАНИ
Костные ткани представлены тремя типами: дентоидные, грубоволокнистые и пластинчатые.
Дентоидная костная ткань (дентин)
Дентоидная костная ткань содержит больше неорганического вещества (75%) и поэтому более твердая, чем кость. В дентине нет лакун, а остеобласты (одонтобласты) расположены на внутренней стороне дентина в пульпе зуба. От них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное вещество. Эти отростки содержат микротрубочки, кровеносные сосуды, нервные окончания (чувствительные к прикосновению и холоду). Отростки клеток вырабатывают коллагеновые волокна.