Примечание: Г. А. Кураев и соавт. (1995) к группе латеральных ядер относят также ретикулярное ядро таламуса.

5. Внутрипластинчатые, или интраламинарные, ядра, или ретикулярные ядра. Они представляют собой мелкие образования (всего – пять ядер), залегающие в мозговых пластинках таламуса. К ним относятся центральное срединное (центромедиальное) ядро, парацентральное ядро, парафасцикулярное ядро, латеральное центральное ядро и медиальное центральное ядро. Их рассматривают как интегративные ядра, которые функционально соответствуют ретикулярной формации. Самым крупным из этой группы ядер является центральное срединное ядро, которое связано с базальными ядрами (полосатым телом) и с гипоталамусом. Выполняют функцию неспецифических сенсорных ядер. Не исключается, что эти ядра имеют отношение к формированию интегративных поведенческих реакций.

Примечание: Г. А. Кураев и соавт. (1995) интраламинарные ядра, включая вентральное медиальное, центральное латеральное, и парацентральные ядра, относят к группе медиальных ядер.

6. Задние ядра таламуса. Они залегают в подушке таламуса, т.е. в самой задней его части и представляют собой три ядерных комплекса. Среди них имеются скопления слуховых и зрительных нейронов, воспринимающих информацию соответственно от слуховых и зрительных рецепторов, которая затем передается в соответствующие зоны коры по слуховой и зрительной лучистостям. Ядра подушки относят к группе специфических релейных и ассоциативных сенсорных ядер.

Примечание:Г.А. Кураев и соавт.(1995) в заднюю группу ядер таламуса включают также латеральное и медиальное коленчатые тела.

7. Субталамическое ядро (люисово тело). Оно расположено в нижнем отделе вентрального (нижнего) таламуса, между внутренней капсулой и неопределенной зоной. В связи с его тесными связями с бледным шаром это ядро относят к числу центров экстрапирамидной системы, т.е. к двигательным системам мозга

8. Ретикулярные ядра таламуса. Они залегают в области вентрального (нижнего) таламуса и представляют собой тонкий слой серого вещества между задней ножкой внутренней капсулы и наружной мозговой пластинкой. К этим ядрам подходят волокна от различных отделов коры полушарий большого мозга, от бледного шара и ретикулярной формации ствола мозга. Волокна от этого ядра идут к соседним ядрам таламуса и к ретикулярной формации среднего мозга. Они относятся к двигательным системам мозга, а также к неспецифическим сенсорным ядрам таламуса.

9. Неопределенная зона. Она расположена в вентральном (нижнем) таламусе и является продолжением ретикулярных ядер таламуса. Эту зону нередко называют полем Фореля. Она связана с бледным шаром. В ее составе выделяют три основных скопления диффузно расположенных нейронов, которые обозначают как ядро поля Н, ядро поля Н₁ и ядро поля Н₂. Очевидно, эти ядра относятся к неспецифическим ядрам таламуса и, возможно, к двигательным системам мозга.

В целом, таламус содержит до 120 ядер, которые соединены между собой внутриталамическими волокнами.

Примечание: Кураев и соавт. (1995) выделяют также претектальную группу ядер таламуса, которая включает в себя заднее, претектальное и некоторые другие ядра. Авторы указывают, что указанные ядра нередко объединяется с задней группой ядер таламуса

Метаталамус представлен коленчатыми телами – медиальными и латеральными. Это продолговато-овальные бугорки, расположенные латеральные и книзу от подушки таламуса. В каждом из них имеются ядра соответственно медиального и латерального коленчатого тела. Эти ядра имеют задние части, расположенные в области метаталамуса, и передние части, расположенные в нижнем таламусе. Их нейроны входят в состав слухового (медиальные коленчатые тела) и зрительного (латеральные коленчатые тела) пути. Медиальные коленчатые тела связаны между собой с помощью вентральной супараоптической спайки, или спайки Гуддена. Ядра метаталамуса относятся к к сенсорным специфическим релейным, или переключательным, ядрам, а также к сенсорным ассоциативным ядрам.

Примечание: Г.А. Кураев и соавт.(1995) латеральное и медиальное коленчатые тела относят к задней группе ядер таламуса.

Эпиталамус включает шишковидное тело, или шишковидную железу (corpus pineale), поводки, или habenulae (соединясь между собой, они образуют спайки поводков) и эпиталамическую спайку, или заднюю спайку мозга. Каждый поводок содержит медиальное и латеральное ядра поводка. В этих ядрах заканчиваются большинство волокон мозговой полоски таламуса (остальная часть этих волокон проходит через спайку поводка либо к ядрам поводка противоположной стороны, либо к верхнему холмику крыши среднего мозга). Основная часть аксонов нейронов, находящихся в ядрах поводка, входит в составе поводково-межножкового пути, который доходит до межножкового ядра, залегающего вблизи базальной поверхности переднего продырявленного вещества. Эпиталамус контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности окружающей среды.

Связи таламуса, метаталамуса и эпиталамуса. Все сенсорные потоки, за исключением обонятельного, идут к таламусу и метаталамусу, а от них к коре больших полушарий. Среди них выделяют четыре основных потока:

1. Спинномозговая петля. Представляет собой продолжение переднего и латерального спинно-таламического путей, т.е. аксонов нейронов собственного ядра заднего рога, по которым проводятся импульсы тактильной (передний путь), а также болевой и температурной (латеральный путь) чувствительности к нейронам заднелатерального вентрального ядра. От этих нейронов информация поступает в постцентральную извилину в составе центральной таламической лучистости.

2. Медиальная петля. Она является продолжением тонкого и клиновидного пучка, т.е. образована внутренними дугообразными волокнами, которые представляют собой аксоны нейронов, расположенных в бугорке тонкого и клиновидного пучков. В таламусе эти волокна переключаются на нейроны заднелатерального вентрального ядра, аксоны которых идут к постцентральной извилине коры больших полушарий в составе центральных таламических лучистостей.

3. Тройничная петля. Она образована отростками нервных клеток, составляющих чувствительные ядра тройничного нерва (V пара), а также лицевого нерва (VII пара), языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (Х пара), которые образают общее ядро – ядро одиночного пути. Эти отростки достигают нейронов заднемедиального вентрального ядра. Их аксоны достигают постцентральной извилины коры больших полушарий в составе центральных таламических лучистостей.

4. Латеральная петля. В ее составе нервные волокна (аксоны переднего и заднего улиткового ядер, проходящие через трапециевидное тело), которые несут информацию от слуховых рецепторов до нейронов медиального коленчатого тела. От этих нейронов начинается слуховая лучистость, доставляющая информацию к средней части верхней височной извилины.

5. Зрительный тракт. В его составе идут волокна зрительного нерва (т.е. аксоны ганглиозных клеток сетчатки) до ядер подушки таламуса и ядер латерального коленчатого тела, от которых информация в составе зрительной лучистости (т.е. задней таламической лучистости) доходит зрительной коры.

От таламуса и метаталамуса к новой коре и к архипалеокортексу идут нервные волокна в составе таламических лучистостей. Среди них выделяют такие как:

а) передние таламические лучистости – от верхнего медиального ядра таламуса к коре боковой, нижней и медиальной поверхности лобных долей, а также от передних ядер таламуса к поясной извилине (проходят через переднюю ножку внутренней капсулы и обеспечивают двухсторонние связи таламуса и коры);

б) центральная таламическая лучистость – от вентролатеральной группы ядер таламуса к предцентральной и постцентральной извилинам, а также к прилежащим отделам коры лобной и теменной долей; эти пучки, несущие информацию от мышечных, сухожильных, суставных и кожных рецепторов головы, туловища и конечностей, проходят через заднюю ножку внутренней капсулы;

в) нижняя ножка таламуса – соединяет подушку таламуса и ядро медиального коленчатого тела с корой затылочной и височной долей полушарий большого мозга (проходят через заднюю ножку внутренней капсулы);

Г) задние таламические лучистости, или зрительная лучистость (лучистость Грациоле), по которой идет информация от подкорковых центров зрения к зрительной коре и к зрительным и слуховым центрам речи, в том числе в составе коленчато-коркового зрительного тракта (от латерального коленчатого тела) и подушково-коркового тракта (от клеток ядра, залегающего в подушке таламуса; у человека развит слабо); эти пути несут информацию от сетчатки глаза (через заднюю ножку внутренней капсулы).

Кроме того, к таламусу и метаталамусу подходят волокна от коры и подкорковых ядер, в том числе:

1. Корково-таламические волокна.

2. Лучистость полосатого тела,в составе которой проходят нервные волокна, соединяющие клетки экстрапирамидных областей лобной и теменной долей с ядрами полосатого тела, а также волокна, соединяющие хвостатое и чечевицеобразное тело с таламусом.

3. Таламический пучок.Состоит из чечевицеобразного пучка и волокон от мозжечка. Он несет информацию к переднему и латеральному вентральным ядрам таламуса

4. Зубчато-таламический путь.Он начинается в мозжечке и в составе таламического пучка подходит к латеральному вентральному ядру таламуса.

5. Субталамический пучок. Он идет от бледного шара к субталамическому ядру.

6. Сосцевидно – таламический пучок (пучок Вик-д-Азира). Несет информацию от сосцевидного тела к передним ядрам таламуса.

От таламуса идут волокна к гипоталамусу. В частности, это паравентрикулярные волокна, которые проходят под эпендимой III желудочка и обеспечивают двухсторонние связи медиальных ядер таламуса с ядрами гипоталамуса. Часть этих волокон входит в состав заднего продольного пучка, или пучка Шютца, который связывает ядра гипоталамуса я ядрами ствола мозга.

В целом, анализ данных позволяет заключить, что у человека к ядрам тала­муса приходят импульсы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. При этом одна половина ядер таламуса дает проекции в ограниченные области коры (специфические, релейные, или переключательные ядра), другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре полушарий головного мозга (неспецифические ядра, а также ассоциативные ядра). Одна часть ядер таламуса (паллио-таламическая) имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть (трунко-таламическая) таких связей не имеет. Аксоны монопроекционных ядер заканчиваются в определенной зоне коры, а аксоны олигопроекционных ядер могут одновременно заканчиваться в разных проекционных зонах коры.

Выше мы уже отмечали, что ядра таламуса относятся к компонентам сенсорных, двигательных и вегетативных систем мозга. Кроме того, ядра таламуса имеют важное значение для деятельности лимбической системы и в организации поведенческой деятельности, в том числе условнорефлекторной.

Сенсорные функции таламуса и метаталамуса. Они реализуются за счет поступления всех сенсорных потоков (за исключением потока импульсов от обонятельных рецепторов) в специфические, или релейные, переключательные ядра таламуса. Эти ядра выполняют функцию подкорковых сенсорных центров. Затем информация от них поступает в проекционные области коры, а также в ассоциативные и неспецифические ядра таламуса и метаталамуса. Сенсорная информация от ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса поступает к ассоциативным областям коры большого мозга, а информация от неспецифических ядер таламуса достигает проекционных и ассоциативных областей коры, вызывая их диффузную активацию.

Специфические, или релейные, переключательные ядра таламуса. К этим ядрам относят структуры, входящие в состав передних ядер таламуса (переднее дорсальное ядро, переднее вентральное, переднее медиальное), вентролатеральных ядер (заднемедиальное вентральное ядро, заднелатеральное вентральное ядро, медиальное вентральное ядро, латеральное вентральное ядро), а также задние ядра таламуса, или ядра подушки и лате­ральные и медиальные коленчатые тела.

В специфических релейных ядрах таламуса переключаются афферентные импульсы от перифери­ческих рецепторов или от первичных воспринимающих ядер нижележа­щих стволовых структур.

Основную массу клеток специфических ядер составляют «релейные» нейроны с неболь­шим диаметром тела, длинным аксоном и слаборазвитой дендритной системой. «Релейные» клетки окружены вставочными интернейронами, многие из которых имеют тормозную функцию. В этих ядрах также содержатся длинно-аксонные клетки, дающие коллатерали к ассоциативным и неспецифическим ядрам таламуса, а также к нейронам ретикулярной формации среднего мозга. Аксоны «релейных» нейронов имеют локальную проекцию в строго определенные участки коры (соматотопическая локализация). Они моносинаптически связаны аксосоматическими синапсами с ней­ронами III-IV слоев коры. В соответствующих разделах, касающихся физиологии сенсорных систем мозга, приводятся данные о конкретном участии таламических релейных (и ассоциативных) ядер в обработке сенсорной информации.

В эксперименте показано, что одиночное раздражение соответствующей рецепторной области вызывает в специфическом релейном ядре первичный положительно-отрицатель­ный электрический ответ, который предшествует появлению вызванного потенциала в коре больших полушарий. Одиночное электрическое раздражение специфического ядра вызывает в соответствующей проекционной зоне коры первичный положительно-отрица­тельный ответ, а ритмическая низкочастотная стимуляция – реак­цию усиления.

Нарушение фун­кции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, а разрушение релейных ядер приводит к пол­ной и необратимой потере соответствующей чувствительности.

Ассоциативные ядра таламуса и метаталамуса. К этим структурам относятся медиальные ядра (в частности, их основное ядро – дорсальное медиальное ядро, или медиодорсальное ядро), отдельные ядра из вентролатеральной группы (заднее латеральное ядро, дорсальное латеральное ядро, латеральное вентральное ядро и медиальное вентральное ядро), ядра подушки, медиального и латерального коленчатых тел. Ассоциативные ядра промежуточного мозга являются филогенетически более новым приобретением.

Афферентные импульсы к ассоциативным ядрам поступают, главным образом, не из пери­ферических отделов сенсорных систем, а от специфических и других ядер таламуса и метаталамуса, хотя при этом сохраняется топическое распределение информации. Например, в дорсальном латеральном ядре преобладают реакции нейронов на афферентные импульсы, идущие от рецепторов тела, в подушке – от рецепторов зрительного анализатора, а в медиальном коленчатом теле – от рецепторов слухо­вого анализатора.

Возбуждение от ассоциативных ядер направляется к ассоциативным областям, а также частично и к вторичным проекционным областям коры. Так, показано, что при возбуждении нейронов латерального вентрального ядра информация преимущественно направляется к теменной области, а от нейронов медиального вентрального ядра она идет к лобной доле. Информация от нейронов подушки поступает преимущественно к ассоциативными зонами те­менной и височной долей коры большого мозга. При этом нейроны ассоциативных ядер связаны с ассоциативными областями коры моносинаптически – их аксоны доходят до I и II слоев коры, отдавая по пути коллатерали в IV-V слои коры и образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейронами.

Большинство нейронов ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса являются мультиполярными, способными выполнять полисенсорные функции. Поэтому, как правило, они реагируют только на комплексные раздражения. На таких полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуж­дений разных модальностей и формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору большого мозга. В целом, обширные связи ассоциативных ядер таламуса и метаталамуса с сенсорными системами и двусторонние связи с ассоциативными областями коры обеспечивают более высокий уровень интегративных процессов, чем в специ­фических ядрах.

В экспериментах было показано, что электрическое раздражение ассоциативных ядер вызывает в ассоциативных областях коры вторичные ассоциативные положительно-отрицательные ответы, которые не исчезают ни после разрушения пер­вичных корковых зон, ни после разрушения ретикулярной формации мозгового ствола.

Неспецифические сенсорные ядра таламуса. К этим ядрам относятся срединные ядра таламуса (переднее и заднее паравентрикулярные ядра, ромбовидное и соединяющее ядра), внутрипластинчатые ядра (центральное срединное, парацентральное, парафасцикулярное, или центромедиальное, латеральное центральное, медиальное центральное), ретикулярные ядра таламуса, а также некоторые ядра из вентролатеральной группы (например, переднее вентральное ядро). Неспецифические ядра таламуса морфологически отличаются от других ядер промежуточного мозга тем, что они имеют преимущественно «ретикулярное» строе­ние, т.е. состоят, в основном, из густой сети нейронов с длинными, слабо ветвящимися дендритами.

Аксоны неспецифических ядер таламуса проецируются на кору больших полушарий более диффузно, чем специфические ядра, при этом они направляются к нейронам всех слоев коры и образуют аксодендритные синап­сы на пирамидных нейронах многих участков коры.

Афферентные импульсы к неспецифическим ядрам таламуса поступают, главным образом, от нейронов ретикуляр­ной формации мозгового ствола, от нейронов специфических релейных ядер таламуса, а также от нейронов гипоталамуса, лимбической си­стемы, базальных ядер и коры большого мозга.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре характерной веретенообразной электрической активности. Искусственно электрическое раздражение одиночными стимулами, как правило, не вызывает электрических ответов в коре. Ритмическая низкочастотная электростимуляция вызывает реакцию вовлечения (синхронизацию), а высоко­частотная электростимуляция индуцирует реакцию активации, т.е. десинхронизацию электрической актив­ности коры.

В целом нейроны неспецифических ядер не приводят к возникновению возбуждения сенсорных нейронов коры большого мозга, а изменяет их чувствительность к специфической афферентации. Иначе говоря, неспеци­фические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модули­рующее влияние, регулируют ее функциональное состояние, причем, преимущественно тех областей коры, которые в данный момент времени участвуют в обработке поступающей сенсорной информации. Вот почему деятельность неспецифических ядер таламуса тесно связана с регуляцией ритма «сон-бодрствование», а также с обеспечением интегративных процессов мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность и различные компоненты психической деятельности.

На важную роль неспецифических ядер в этих процессах указывают и клинические наблюдения – поражение неспецифических ядер таламуса у человека в результате болезни или при оперативных вмешательствах приво­дили к нарушениям сознания. Различные изменения сознания получены и при электрических воздействиях на неспецифические структуры тала­муса через электроды с лечебной целью. Все эти факты привели к представ­лению о локализации в неспецифических ядрах таламуса «центроэнцефалической» системы мозга.

Роль тормозных процессов в работе сенсорных (релейных, ассоциативных и неспецифических) ядер таламуса и метаталамуса. В нейронных сетях всех видов сенсорных ядер промежуточного мозга происходят сложные интегративные процессы, связанные с переработкой сенсорной информации. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы, которые проявляется в наличии длительных тормозных постсинаптических потенциалов в нейронных структурах таламуса. В сенсорных ядрах выявляются прямое и возвратное торможение. Так, после возбуждения афферентными сигналами в релейных нейронах таламуса наблюдается тормозной постсинаптический потенциал, возникающий по механизму воз­вратного торможения, после которого вновь возникает возбудительный постсинаптический потенциал. С пе­риодическим чередованием возбуждения и возвратного торможения в релейных нейронах таламуса связана генерация ритмической электриче­ской активности мозга. Торможение способствует созданию пространственного контраста вокруг основного возбужденного очага, организует во времени реакции нейронов, обеспечи­вает синхронизацию нейронной активности за счет одновременного влияния на возбудимость очень многих нейронов со стороны тормозных клеток.

Участие таламуса в деятельности ноцицептивного анализатора. К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация болевых реакций. По мнению многих исследователей, таламус является высшим центром болевой чувствительности – импульсы, идущие к нейронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламических нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раз­дражения сенсорных входов вызывают крик, вегетативные и поведенче­ские реакции. Полагают, что ощущение боли связано с возбуждением не­специфических ядер таламуса. Иначе говоря, для возникновения ощущения боли не требуется участие нейронов коры. В определенной степени это подтверждается и клиническими наблюдениями – у людей с патологическим раздражением таламических структур возникают очень сильные болевые ощущения.

Двигательные системы таламуса. Полагают, что среди специфических релейных ядер таламуса помимо сенсорных ядер имеются и моторные релейные ядра, участвующие в организации движений, в том числе, таких как сосание, жевание, глотание, смех. При этом с участием таламуса двигательные реакции организма интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения. В частности, известно, что в специфических моторных ядрах таламуса происходит переключение импульсации, идущей от ядер мозжечка и бледного шара к мотор­ной коре. Тем самым двигательная кора получает информацию об имеющихся в подкорковых ядрах и мозжечке двигательных программах.

К моторным релейным ядрам относятся переднее вентральное ядро, латеральное вентральное, или промежуточное, ядро; субталамическое ядро, ретикулярные ядра, неопределенная зона (ядра поля Н, Н1 и Н2). Не исключено, что функцию моторных релейных ядер выполняют передние ядра таламуса (переднее дорсальное ядро, переднее вентральное ядро и переднемедиальное ядро), а также внутрипластинчатые ядра (центральное серединное, парацентральное, парафасцикулярное, латеральное центральное и медиальное центральное), так как показана их причастность к организации сложных двигательных актов при эмоциональных реакциях.

Участие таламуса в деятельности лимбической системы и в регуляции вегетативных функций. За счет наличия сосцевидно-таламического тракта, по которому информация от гиппокампа и гипоталамуса поступает в передние ядра таламуса (переднее дорсальное ядро, переднее вентральное ядро и переднемедиальное ядро), а затем от них она достигает поясной извилины, таламус включен в круг Пейпеца и, в целом, в лимбическую систему. Тем самым, таламус участвует в формировании мотиваций и поведения, направленного на удовлетворение возникающих потребностей, а также в реализации эмоций как результат оценки вероятности достижения полезного результата. Участие таламуса в этих реакциях объясняется в частности тем, что он является коллектором почти всех сенсорных потоков, наличие которых является необходимым условием для реализации указанных функций. Не исключается, что внутрипластинчатые ядра таламуса (центральное срединное, парацентральное, парафасцикулярное, латеральное центральное и медиальное центральное) также имеют отношение к функционированию лимбической системы.

Полагают, что ядра таламуса принимают участие в регуляции работы внутренних органов за счет модуляции работы гипоталамических центров. Такая функция, вероятнее всего, обеспечивается деятельностью срединных, или центральных, ядер, в том числе переднего паравентрикулярного ядра, заднего паравентрикулярного ядра, ромбовидного ядра и соединяющего ядра. Об этом свидетельствует способность паравентрикулярных ядер продуцировать вазопрессин, ангиотензин II и ренин, а также наличие тесной связи этих ядер с ядрами гипоталамуса.

Участие таламуса в реализации безусловных и условных двигательных рефлексов. Ядра таламуса, как показали эксперименты с экстирпацией коры большого мозга и подкорковых ядер у животных, способны выполнять функцию центров сложных безусловных рефлексов, инстинктов и условных рефлексов. У таких «таламических» животных сохраняются не только простые движения, но и сложные цепи двигательных реакций, обеспечивающих передвижение в пространстве (локомоции), сложные двигательные реакции, для которых необходима интеграция соматических мышц и мускулатуры внутренних органов (глотание, сосание, жевание). При повреждении таламуса все эти двигательные реакции нарушаются.

Участие таламуса в реализации сложных поведенческих реакций (интегративная функция таламуса). Реализация такой функции связана с тем, что в таламусе происходит взаимодействие огромного потока сенсорной информации, из которого наиболее важная информация направляется не только к коре большого мозга, но и к базальным ганглиям, гипоталамусу, гиппокампу, ядрам миндалевидного комплекса. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы. Таламические интегративные механизмы имеют большое значение для условнорефлекторной деятельности, формирования эмо­циональных реакций и мотивационного поведения. Оказывая большое влияние на состояние и деятельность коры больших полушарий, таламус сам находится под регулирующим и корригирующим влиянием коры. Эти нисходящие влияния осуществляются, прежде всего, через прямые кортикоталамические пути. В целом двухсторонние связи между таламусом и корой позволяют говорить о наличии единой таламокортикальной системы, обеспечивающей интегративную деятельность мозга.

В заключение этого раздела приведем сводную таблицу 3, позволяющую говорить о функции известных ядер таламуса.

Таблица. 3а. Ядра таламуса и метаталамуса и их функция

Таблица 3б