С видимой морфологической полярностью связаны и физиологические различия. Физиологическая полярность высшего растения и его органов состоит, например, в том, что передвижение веществ происходит вдоль оси вверх или вниз. Так, азотистые вещества транспортируются из корней в листья, а углеводы – в корни; транспирационный ток направлен от корней к испаряющей поверхности листьев. Существуют различия в величине биоэлектрических потенциалов, в значении pH, скорости дыхания, концентрации осмотически активных веществ, гормонов. У цветковых растений интенсивность дыхания в зоне деления клеток меньше, чем в расположенной ниже зоне растяжения стебля. В результате вдоль основных осей организма возникают физиологические градиенты. Градиент – это постепенное количественное изменение морфологических, биохимических или функциональных свойств вдоль одной из осей тела растения или его органа. Различают градиенты структурные, физиологические, концентрационные, давления, электрофизиологические, газообмена и др. Их наличие, как считают исследователи, определяет эти оси и является главным фактором происхождения полярности.
Полярность не является изначальным, всегда существующим свойством, она возникает под влиянием условий. Поляризация зиготы или споры происходит под влиянием факторов внешней среды. Первым из них является свет, особенно синий. Так, у зиготы фукуса образование ризоида начинается на теневой стороне, а срединная пластинка между образующимися дочерними клетками закладывается под прямым углом к направлению света. Но если зигота находится в темноте, она просто растет. Свет индуцирует поляризацию. В прорастающей споре мха протонема образуется на освещенной стороне, а ризоид – на противоположной. Одностороннее освещение вызывает поляризацию спор папоротников, хвощей. Некоторые исследователи считают, что причиной поляризации клеток является не направление света, а неодинаковая освещенность разных сторон споры или зиготы.
Вторая причина поляризации – сила тяжести, играющая особенно большую роль в темноте. Она индуцирует образование ризоида или корня. Когда спора прорастает, сторона, лежащая на почве, обычно становится тем концом, на котором образуются ризоиды.
Если спора, например папоротника, находится в жидкой среде, которую непрерывно вращают, то из нее развивается не нормальный заросток, а округлая, похожая на опухоль масса клеток, потому что сила тяжести, свет и другие факторы действуют на спору со всех сторон одинаково. При пересадке споры на агар и отсутствии вращения из споры развивается нормальный заросток. Следовательно, генетические предпосылки для образования нормального заростка заложены в споре, но такой заросток развивается только при наличии градиентов внешней среды, благодаря которым возникает ось полярности.
Поляризацию клеток могут вызвать и другие факторы: градиент pH, электрическое поле и пр. У цветковых растений подкисление среды приводит к возникновению различных концентраций гормонов на полюсах оси. Например, корень образуется там, где активность ауксина меньше, стебель – там, где она больше. Участие электрического поля в поляризации клетки было показано тоже на зиготах и спорах разных водорослей. В зиготе фукуса при ее делении первая перегородка образуется перпендикулярно направлению электрического тока, причем ризоид растет в сторону положительного полюса.
Предполагают, что в зиготах, спорах есть полярные молекулы, но они расположены беспорядочно, как железные опилки вне магнитного поля. Раньше или позже в клетке возникает градиент, приводящий к специфической ориентации этих молекул. Эта ориентация и вызывается неравномерной освещенностью, действием силы тяжести и других факторов.
Поляризующие факторы могут быть не только внешними, но и внутренними. У цветковых растений яйцеклетка поляризуется уже при своем образовании под воздействием окружающих тканей нуцеллуса. Полярность проявляется в ее форме, положении ядра, вакуоли. Образующаяся в зародышевом мешке зигота делится на две неравные клетки. Из меньшей клетки, расположенной ближе к микропиле, образуется подвесок, из большей – зародыш. Направление оси полярности зародыша, как и зиготы, определяется осью полярности семяпочки и зародышевого мешка, так как яйцеклетка расположена около его микропилярного конца.
Итак, полярность обусловлена рядом факторов: внутренней асимметрией макромолекул, пространственным положением клетки, ткани или органа в организме, характером связи с другими частями организма. Большую роль в возникновении полярности играют односторонне действующие внешние факторы. Развитие определенной органической формы контролируется геномом.
Возникшая полярность в большинстве случаев остается стабильной и необратимой, и вновь образующиеся при делении дочерние клетки воспринимают полярность материнской клетки. Однако у некоторых клеток, например у зигот водорослей, спор хвощей, папоротников, возможно ее обращение. Полярность может измениться под действием температуры, света. Например, у хвоща уже установившаяся полярность споры изменяется на обратную, если вскоре после первого действия света вновь осветить ее, но с противоположной стороны. Поляризующее действие света снимает не только освещение, но и химические вещества, например хлороформ, гормоны, тиамин.
У покрытосеменных растений тоже известны случаи изменения полярности. Например, иногда на микропилярном конце зародышевого мешка образуются антиподы, а на халазальном – яйцеклетка. Изменение полярности происходит также при дедифференцировке клеток.
Полярность легче изменяется у проростков, чем у взрослых растений, у низших растений – легче, чем у высших семенных. У стеблей полярность наиболее устойчива: у стеблевых черенков на нижнем конце всегда образуются корни. Полярность кусочков корня у большинства растений менее четко выражена или легче изменяется, чем полярность кусочков стебля.
Тот факт, что полярность в некоторых случаях можно изменить, позволяет предположить, что она не закреплена генетически необратимо. Как любые свойства, имеющие генетическую основу, полярность является реакцией на действие факторов среды. Однако она проявляется редко, если нет среды, в которой организм может сам ориентироваться. Иногда эта реакция на действие факторов проявляется рано и позднее становится необратимой, как, например, полярность в зиготе.
Итак, полярность – это специфическая ориентация процессов и структур в пространстве, приводящая к возникновению морфологических и физиологических градиентов и выражающаяся в различиях свойств на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения. У высших растений полярность проявляется морфологически в направлении клеточного деления, роста клеток и их дифференцировке, а также в ориентации тканей, образованных из этих клеток. Полярность – это один из способов организации в пространстве отдельных частей того или иного органа, разделение функций по оси. Поляризация, т.е. возникновение полярности, – это первый этап дифференцировки.
Поляризация определяет направление деления клетки, равное деление или неравное деление. Если клетка делится поперек оси поляризации, возникшей при заложении первичной оси растения, то дочерние клетки будут иметь разную цитоплазму, ядро будет функционировать в разных условиях, а это приведет к дифференцировке. Если плоскость деления совпадает с осью первичной поляризации, то образуются две одинаковые клетки, что приводит к увеличению числа клеток данной ткани.
От поляризации зависит направление растяжения клетки. Если микрофибриллы целлюлозы откладываются в растущих клеточных стенках перпендикулярно оси колеоптиля, стебля или корня, то клетка растягивается в длину. Ориентация микрофибрилл целлюлозы определяется микротрубочками, которые находятся под плазмалеммой и расположены перпендикулярно будущей оси (длинной) клетки. Механизм не известен.
Возникшая полярная ось является предпосылкой для поддержания внутриклеточных градиентов. В эмбриональных тканях молекулярные градиенты имеют небольшую протяженность – не более 100 клеток, а чаще менее 50. Создаваемые градиентами внешних факторов, внутренние градиенты, например химических соединений, для своего поддержания требуют выполнения определенных условий. Во-первых, на одном конце оси должны быть клетки, вырабатывающие определенное вещество и поддерживающие его концентрацию на высоком уровне. Во-вторых, на другом конце градиента должна быть низкая концентрация этого вещества, она может создаваться в результате его разрушения. В-третьих, вещество должно распространяться с помощью диффузии. Градиенты могут изменяться под влиянием внешней среды. Например, при одностороннем освещении изменяется направление движения гормонов.
Итак, поляризация определяет расположение осей, обусловливающих форму клетки (направление ее деления и роста); последняя определяет форму органа и организма. Полярность – общее свойство, позволяющее упорядочить процессы транспорта, роста, развития.
Полярность наиболее легко обнаружить при регенерации. Регенерация – это восстановление организмом утраченных или поврежденных частей тела, органов. Регенерация возможна благодаря тотипотентности клеток. В естественных условиях регенерация – способ защиты растений и основа вегетативного размножения. Примером может служить превращение бокового побега в главный при потере верхушки главного побега, образование придаточных корней. У высших растений замещение утраченных побегов происходит чаще в результате роста спящих почек или образования новых.
В большинстве случаев регенерация у растений происходит в результате возникновения меристематической активности у клеток, расположенных в участках, соседних с травмированными. Здесь образуется каллус, из которого обычно развиваются зачатки придаточных корней и побегов. В каллусе запасаются вещества, необходимые для регенерации органа. Чтобы клетка дала начало каллусу, она должна дедифференцироваться. Быструю дедифференцировку специализированной клетки и начало клеточных делений вызывают биологически активные вещества – элиситоры, образующиеся при травме клеток. Роль таких элиситоров могут играть продукты разрушения полисахаридов клеточной стенки.
Чаще каллус возникает из камбия, но может образоваться и из других тканей. У большинства однодольных камбий отсутствует, но у этих растений имеются пазушные почки и вставочная меристема в основаниях междоузлий и листьев. В этих участках обычно и возникают новые придаточные корни. У листовых черенков двудольных растений новые органы образуются в основании листа преимущественно из клеток эпидермы. Регенерация органов может происходить и из изолированных семядолей, например у гороха или фасоли. В естественных условиях корни редко образуют побеги.
В основе регенерации лежит не только дедифференцировка, но и редифференцировка клеток. Например, при вегетативном размножении клетки основания стеблевого черенка дедифференцируются, а потом образуют клетки придаточных корней.
Регенерация возможна на разных уровнях организации живой материи. Примером регенерации на клеточном уровне является образование новых клеток корневого чехлика. Оно происходит постоянно, так как его клетки все время разрушаются. Регенерация происходит при заживлении ран (регенерация на органном уровне), образовании нового побега из пазушной почки, образовании придаточных корней (регенерация на организменном уровне) или новых органелл вместо старых разрушающихся (регенерация на субклеточном уровне).