Рост растений протекает неравномерно. Этапы интенсивного роста чередуются с периодами пониженной активности. Для роста растений на любых этапах онтогенеза возможен период покоя. В это время видимый рост отсутствует. Метаболические процессы хотя и продолжаются, но идут с очень низкой скоростью.
Типы покоя. Покой – такое состояние растений или отдельных органов, которое характеризуется отсутствием видимого роста, крайней степенью угнетения дыхания; снижением интенсивности превращения веществ. Покой – понятие относительное. В покоящихся органах происходят специфические процессы клеточной дифференциации, без которой невозможен переход органа к активному росту. В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища.
Многие деревья умеренной зоны растут лишь в течение нескольких недель после начала роста, а затем вступают в период летнего покоя. В этот период фотосинтез идет достаточно интенсивно, но роста не происходит. Отмечается высокая метаболическая активность, благодаря которой в апикальных почках образуются листья и цветки, распускающиеся на следующий год. Летний покой можно прервать внесением повышенных доз удобрений, хорошей влагообеспеченностью или дефолиацией. Сокращение длины дня в конце лета приводит к тому, что многие деревья вступают в период глубокого покоя, который могут прервать низкие температуры в течение зимы. Изменение фотопериодизма вызывает образование ингибирующих рост веществ и снижает синтез активирующих рост гормонов, т.е. метаболизм дерева переключается на уровень, соответствующий состоянию зимнего покоя.
Дерево растет в высоту весной и до середины лета. Увеличение диаметра ствола заканчивается в конце августа – в сентябре. Сезонная периодичность имеет место и у корней, в росте которых обычно наблюдают два максимума (весна и осень) и два минимума (лето, зима). Рост корней в теплые зимы может не прекращаться полностью. Рост многолетних корней деревьев по диаметру в средней полосе страны продолжается, как правило, до конца августа. Размеры листьев увеличиваются в течение мая-июня. Продолжительность их роста равна приблизительно одному месяцу. Все это также примеры сезонной периодичности роста.
Различают и суточную периодичность роста. Большинство растений на юге страны более интенсивно растет ночью, а на севере – днем. Объяснение этого факта находим в различиях температуры. Если температура воздуха ночью достаточно высока, то растения быстрее растут ночью. В том в случае, если ночная температура существенно ниже дневной, что обычно наблюдается в условиях севера, то растения дают большие приросты днем. Определенную роль играют и эндогенные суточные ритмы роста.
Возрастная периодичность роста зависит только от внутренних генетических факторов и связана с онтогенезом растения. Если посмотреть на 20-летнюю сосну, то нетрудно заметить, что расположение мутовок у нее внизу более частое, чем в верхней части. Большинство наших древесных пород наиболее интенсивно растет в высоту в возрасте 20-30 лет. Но в зависимости от видовой принадлежности этот возрастной предел может изменяться. Прирост по объему ствола максимальных значений достигает обычно в 50-60 лет.
Если растение не прошло период покоя, темпы его роста снижаются, ухудшается плодоношение. Считают, что период покоя – не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.
Покой подразделяют на вынужденный, причинами которого являются неблагоприятные факторы внешней среды, физиологический (глубокий), вызванный эндогенными факторами; в обоих случаях происходит задержка процессов роста и развития. При вынужденном покое изменение фактора в благоприятном направлении приводит к возобновлению ростовых процессов. Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растения выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических процессов, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покои могут совпадать по времени. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя.
Покой семян. Только у некоторых растений семена после выхода из плода способны сразу прорастать; большинство семян проходит через период покоя, который характеризуется небольшим содержанием воды и пониженным обменом веществ, высокой устойчивостью к холоду, жаре и т.д.
Покой семян в зависимости от вида растений обусловлен несколькими причинами (механизмами):
1. морфологической неспелостью (неполное развитие) зародыша (ясень, орхидеи и др.);
2. физиологической неспелостью – это общее понятие для ряда малоизвестных причин покоя семян;
3. балансом фитогормонов, стимулирующих и ингибирующих рост;
4. непроницаемостью кожуры семян для воды (многие бобовые) и газов;
5. механическим сопротивлением кожуры, которая не допускает увеличения объема.
Покой бывает вынужденным и органическим. Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.
При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. Все проявления органического покоя делят на экзогенный и эндогенный.
Физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твердыми (люпин, люцерна, лядвенец и др.).
Механический экзогенный покой связывается с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.
Химический экзогенный покой вызывается содержащимися в семенах ингибиторами, предотвращающими их прорастание в неблагоприятных условиях. В числе ингибиторов околоплодника таких семян обнаружены различные фенольные соединения – салициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты. Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.
Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Указанному процессу способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространен у свеклы, ясеня и др.
Физиологический эндогенный покой обусловлен пониженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухудшением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. Физиологический покой делится на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.
Неглубокий покой проявляется во временной задержке прорастания или определенном снижении всхожести. Он характерен для многих культурных растений (пшеница, ячмень, подсолнечник, салат и др.). Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при набухании способствуют прекращению покоя. Активизируют прорастание семян также повреждение покровов семени и обработка цитокининами, гиббереллинами, тиомочевиной и другими веществами.
Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянистых растений.
При промежуточном покое в отличие от глубокого извлеченные из семян зародыши прорастают более активно, однако с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.
Существуют разнообразные пути преодоления покоя семян растений, в том числе древесных. Главными из них являются стратификация, скарификация, промывание семян водой, освещение.
Стратификация – переслаивание семян древесных растений с влажным песком, торфом или почвой и выдерживание их при низкой положительной температуре определенное время, различное для разных пород. Данный прием преодоления покоя семян имитирует перезимовку семян в природных условиях. Наиболее обеспечены водой и кислородом воздуха семена, стратификация которых происходит в торфе. Для стратификации большинства семян древесных растений требуется температура от 0 до 10 °С, в среднем около 4-6 °С.
Семена ясеня обыкновенного и бересклета бородавчатого, вишни и липы сбора предыдущего года требуют в начале стратификации повышенной температуры (летняя стратификация в траншеях или в ящиках под навесом). Семена клена остролистного и некоторых других пород подготавливаются к прорастанию при пониженной температуре путем перемешивания со снегом.
Перенесение прошедших стратификацию семян под снег (температура до -6 °С) вызывает в последующем более быстрое и дружное прорастание, повышает количество всходов и предупреждает семена от преждевременного прорастания. На эффективность стратификации большое влияние оказывают степень вызревания семян и их подсушивание.
Кроме перечисленных видов холодная стратификация полезна для прерывания покоя семян хвойных пород (сосна, ель, разные виды берез, кленов, бука, ореха черного, лещины, боярышника, кизила, тюльпанного дерева и др.).
Семена должны находиться в набухшем состоянии. Желуди дуба и семена калины способны прорастать осенью. Холодная обработка нужна для развития эпикотиля. Семена некоторых видов (кизильник, боярышник) прорастают лишь на второй год (двулетние семена), ибо первая зима из-за твердых оболочек семян не снимает покоя.
Околоплодник оказывает отрицательное влияние на прорастание семян, поэтому семена лоха узколистного и других пород, имеющих сочный околоплодник, перед стратификацией должны освобождаться от мякоти. Продолжительность стратификации для семян различных древесных пород колеблется от нескольких (персик) и до 240 суток (ясень обыкновенный, бересклет бородавчатый, липа мелколистная и американская).
При стратификации прекращение покоя связано с рядом глубоких изменений. Находясь во влажном песке или торфе, семена набухают. Нередко с увеличением возраста семян происходит их спонтанное (самопроизвольное) дозревание: снижается потребность в холоде, свете, уменьшается содержание ингибиторов в зародыше, например абсцизовой кислоты, увеличивается количество стимуляторов, устраняется непроницаемость семенной кожуры, активируются гидролитические ферменты, происходит гидролиз запасных белков, жиров и крахмала.
Прием скарификации используется для семян с твердыми семенными покровами. Целостность этих твердых оболочек нарушается механическим повреждением их напильником, растиранием с песком или гравием, кратковременным помещением в концентрированную серную кислоту (0,3-0,4 часа) или ошпариванием крутым кипятком. Ошпаривание обычно проводят следующим образом: семена акации белой, гледичии и некоторых других пород засыпают в решето или редкий мешок и погружают три раза на 3 минуты попеременно в баки с кипятком и холодной водой. Все приемы направлены здесь на то, чтобы в оболочке появились трещины, дающие возможность воде проникнуть внутрь семени.
Промывание семян водой проводится с целью удаления из них ингибиторов роста. Прием этот осуществляют в марлевых мешочках путем погружения в проточную воду на 1 – 2 суток. Часто используют и простое намачивание семян, например, лиственницы, сосны, вяза, ильма, береста, акации желтой, от нескольких часов до нескольких суток. Особенно полезно намачивание семян перед посевом их в почву.
Некоторые семена прорастают только тогда, когда они выставлены хотя бы на минуты или даже секунды на свет (например, табак, береза, сосна). Существует какой-то механизм пуска реакций, направленных на выведение светом этих семян из состояния покоя и перехода к прорастанию. Ключевую роль в прорастании таких семян, по-видимому, играет фитохром. Здесь, очевидно, происходят процессы распада ингибиторов роста и синтез стимуляторов, мобилизация запасных веществ, активирование гидролитических ферментов и т.д.
Есть семена, которые лучше прорастают на длинном дне (бегония, береза, пушица и др.), и такие, активное прорастание которых наблюдается на коротком дне (тсуга, эвкалипт, вероника и др.).
Физические факторы нарушения покоя семян. Температура. Оказывает влияние как на первичный, так и на вторичный покой. Выводить семена из состояния покоя можно как более высокими, так и более низкими температурами или их переменным действием. Особенность семян, нуждающихся в действии низких температур, состоит в том, что мобилизация запасных питательных веществ и прорастание разделены во времени: гидролиз белков и жиров предшествует троганию зародышей в рост. Температурные же оптимумы обоих процессов в большинстве случаев различны.
Вода. Важнейшее условие и в большинстве случаев лимитирующий фактор прорастания семян. Однако избыток влаги, как правило, оказывает негативное влияние на них. Пребывание в воде неблагоприятно сказывается на прорастании семян большинства крупноплодных видов бобовых. Избыток воды между семядолями теснит осевые органы зародышей, кроме того, пузырьки воздуха и кислород, попадающие с водой при замачивании семян, усугубляют эти повреждения. Семена различных растений обладают определенным оптимумом влаги для набухания и прорастания.
Состав газовой среды. Для начала прорастания семян кислород требуется в очень малых количествах, поэтому считается, что этот элемент нужен не в качестве фактора нарушения покоя семян, а для его индукции. Ухудшение аэрации во время перерыва стратификации препятствует индуцированию вторично покоя семян. В то же время повышение концентрации диоксида углерода при достаточном содержании в атмосфере кислорода не препятствует возникновению в семенах вторичного покоя. Повышенные концентрации СО2 могут нарушить покой семян различных видов. Слишком высокое содержание CO2 может сильно замедлить и даже приостановить рост после наклевывания зародыша.
Свет. Фитохром контролирует прорастание семян и цветение, ускоряя катаболический распад полисахаридов, липидов и белков.
Влияние химических факторов на покой семян. Прорастание семян регулируется фитогормонами. Гибберелловая кислота стимулирует прорастание семян, находящихся в эндогенном физиологическом покое, и в меньшей степени влияет на экзогенный покой. Гиббереллины проявляют способность стимулировать доразвитие зародыша в семенах, находящихся в морфологическом покое. Важнейшее звено механизма действия гиббереллинов в прорастающих семенах – стимуляция активности гидролитических ферментов в алейроновом слое.
Цитокинины способствуют прорастанию светочувствительных семян в темноте, инактивируют ингибирующее действие абсцизовой кислоты на семена и зародыши.
Абсцизовая кислота оказывает ингибирующее влияние на прорастание покоящихся семян. По мере выхода из состояния покоя у семян проявляется способность инактивировать действие экзогенной и снижать содержание эндогенной абсцизовой кислоты.
Покой почек. Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В состоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки) характерны не только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ).
Весь период покоя почки в зависимости от причины подразделяют на три типа: летний покой (предпокой), т.е. отсутствие роста почки летом (коррелятивное ингибирование), глубокий зимний покой и вынужденный покой из-за неблагоприятных температурных условий.
В период предварительного покоя в почках протекают сложные биохимические процессы, после чего они теряют способность распускаться. Это предохраняет затем будущие молодые побеги от гибели при наступлении неблагоприятных условий осени и зимы.
Вынужденный покойлегко нарушить, поставив ветки в воду в теплом помещении. Такие ветки быстро распускаются.
При переходе в состояние глубокого покоя в почках древесных растений накапливается большое количество ингибиторов роста (бензойная, коричная и другие кислоты, кумарин и их производные), изменяется соотношение форм воды, уменьшается содержание РНК и фитогормонов, происходит обособление цитоплазмы соседних клеток вследствие разрыва плазмодесм и многие другие изменения в обмене веществ, который отличается очень низкой активностью. На поверхности плазмалеммы откладывается большое количество липидов, защищающих клетки от действия отрицательных температур.
Вывести почки из состояния глубокого покоя можно только довольно сильными воздействиями – такими как теплые ванны, эфиризация, обработка некоторыми другими химическими веществами. Большинство указанных подходов к преодолению покоя почек предложено садоводами и цветоводами с целью иметь красивые растения в зимний период (ландыши, сирень, розы и др.). В дальнейшем были предложены другие, более удобные способы прерывания покоя почек, например обработка растений слабыми растворами гиббереллина.
Метод теплых ванн оченьпрост. Надземные части растения погружают в нагретую до 30 – 35 °С воду на 9 - 24 часа. После теплового воздействия растения выставляют в условия, благоприятные для их роста. Следует отметить, что распустятся и зацветут только те ветки, которые непосредственно испытали действие теплой воды.
Выгонка растений с помощью паров эфира производится следующим образом: ветки сирени или корневища декоративных растений помещают на 24-48 часов в герметически закрывающиеся ящики или под колпаки, где предварительно ставят чашки с серным эфиром из расчета 0,5-1,0 мл эфира на 1 л воздуха. После эфиризации растения выставляются в благоприятные для роста условия.
Используется также накалывание почек у их основания с помощью иглы и введение эфира, спирта или воды в местах уколов, обработка тиомочевиной или этиленхлоргидрином и рядом других химических соединений.
Для преодоления покоя глазков свежесобранного картофеля применяют сухое прогревание при 35 °С или влажное – при 20 °С. Нередко хорошие результаты приносит попеременное воздействие повышенных и пониженных температур.
Иногда, наоборот, важно сохранить или продлить состояние покоя, в частности клубней картофеля. Эффективным оказался в этом отношении метиловый эфир α- нафтилуксусной кислоты. Этот способ хранения клубней картофеля уменьшает потери на 20-30 %. В последнее время стали использовать радиоактивное излучение для предотвращения прорастания тех же клубней картофеля и семян ряда растений.
Покой клеток. Одновременно при вступлении в период покоя происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным условиям. Так, при переходе в глубокий покой в клетках наблюдается процесс обособления цитоплазмы: плазмодесмы втягиваются внутрь клеток, а плазмалемма отстает от клеточной оболочки. Поверхность цитоплазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость цитоплазмы возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной оболочки скорость плазмолиза возрастает, ее вязкость увеличивается; нарушаются связи между клетками, что и приводит к снижению интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплазмы от клеточных оболочек, накопление липидов в поверхностном слое делают ее более устойчивой.
Таким образом, переход в покой – важное приспособительное свойство растительного организма. В состоянии покоя клетки обладают максимальной способностью к выживанию в самых неблагоприятных условиях.
Прорастание семян
Вслед за прерыванием покоя семена могут прорастать. При благоприятных условиях весной (теплая погода, достаточное обеспечение водой и кислородом) скорость метаболизма повышается.
При прорастании семян выделяют следующие фазы:
Поглощение воды. В этот период сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-то субстрата до наступления критической влажности. Основу фазы поглощения воды составляют физико-химические явления, некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.
Набухание происходит после достижения семенами влажности выше критической, при этом у некоторых видов лопается кожура. За счет повышения влажности активизируются метаболические процессы, ферментативные системы переходят в активное состояние, усиливаются гидролитические процессы, увеличивается интенсивность дыхания.
Рост первичных корешков. Благодаря росту растяжением и поступлению воды начинается увеличение зародыша, деление клеток. Морфологический рост первичного корешка фиксируется при его появлении над оболочкой семени, т.е. при наклевывании. С выходом корешка при разрушении кожуры семена считаются проросшими. Рост корешка обеспечивается за счет собственных веществ зародыша.
Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротрофная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростков сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).
Становление проростка – заключительная фаза прорастания семян, которая продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.
Поглощение воды и набухание – обратимый процесс. Семена можно подсушить, и они не потеряют свою всхожесть, если не началось деление и растяжение клеток зародыша. Для прорастания необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию. Одновременно для прорастания семян нужны оптимальные температуры, а для некоторых – еще и свет.
Вода поступает в семя сначала быстро, а потом медленно с помощью двух механизмов – набухания и осмоса. Сначала начинается набухание. Запасные питательные вещества семени содержат большое количество гидрофильных групп (–ОН; –CООН; –NH2), которые притягивают молекулы воды. Уже во время набухания начинается интенсивный гидролиз запасных питательных веществ. В результате гидролиза в клетке увеличивается количество осмотически активных веществ: аминокислот, сахаров. Поэтому включается осмотический механизм поступления воды.
Во время прорастания запасные вещества (белки, жиры, полисахариды) превращаются в растворимые, легко используемые для питания зародыша соединения. Для гидролиза запасных веществ необходимы соответствующие ферменты. Часть ферментов находится в семени в неактивном состоянии, они активируются при поступлении воды. Кроме того, синтезируются и новые ферменты.
Под действием ферментов крахмал превращается в сахар, белки расщепляются на аминокислоты, жиры – на глицерин и жирные кислоты. Аминокислоты превращаются в органические кислоты и аммиак, который используется для синтеза амидов. В результате аминирования и переаминирования возникают новые аминокислоты. Жирные кислоты в результате β-окисления превращаются в ацетил-КоА, который включается в глиоксисомах в глиоксилатный цикл.
Образовавшиеся в результате распада запасных веществ сахара, аминокислоты, органические кислоты транспортируются в ось зародыша, где используются как строительный материал или как дыхательный субстрат. Из них синтезируются нуклеиновые кислоты, белки и липиды, входящие в состав мембран, компоненты клеточных стенок – целлюлоза, пектиновые вещества.
Поставщиком энергии для всех этих процессов является дыхание, интенсивность которого увеличивается во много раз сразу после поступления воды. Большое значение для начала прорастания семян имеет увеличение интенсивности пентозофосфатного окислительного пути, так как в нем в качестве промежуточных продуктов образуются пентозы (рибозофосфат, рибулозофосфат), необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и для начала С3-цикла, а также восстанавливается НАДФ.
Во время прорастания происходит синтез и активация гормонов. При прорастании фитогормоны образуются в следующем порядке. Гиббереллины при набухании активируются и вызывают синтез гидролаз. Образовавшиеся при этом нуклеазы катализируют распад нуклеиновых кислот. В результате появляются пуриновые основания, используемые для синтеза цитокининов. Одновременно при распаде белков образуются аминокислоты, в том числе и триптофан, являющийся предшественником ауксина. Ауксин и цитокинины индуцируют деление и растяжение клеток зародыша.
Рост зародыша начинается с растяжения его клеток и сопровождается изменением структуры мембран, которые в сухом семени не выявляются, а в прорастающем хорошо различимы; появлением новых органелл, например глиоксисом. Через 10-12 ч от начала набухания митохондрии, деградировавшие в период созревания семян, начинают усиленно расти и дифференцироваться. Через 24 ч происходит деление митохондрий, их число быстро увеличивается. Затем начинаются деления и дифференцировка клеток. Для начала делений клеток необходим синтез ДНК. Известно, что в прорастающих семенах он начинается позже синтеза белков и РНК.
Постепенно в процессе прорастания возникают сначала первичные, а потом вторичные ткани. Одними из первых в проростке начинают дифференцироваться проводящие ткани. Развитие проводящих тканей помогает транспорту питательных веществ и гормонов в ось зародыша.
Первым начинает расти зародышевый корешок. Когда влажность семени достигнет 40-60 %, семенная кожура разрывается и появляется кончик зародышевого корня (наклевывание). Рост корня вначале происходит благодаря растяжению его клеток, затем через 1,0-1,5 сут. от начала набухания семени начинаются деления клеток. Митозы в клетках зародыша начинаются неодновременно: раньше делятся клетки зародышевого корешка.
Дальнейший рост зародыша происходит у разных растений по-разному и зависит от типа прорастания. Существуют два типа прорастания: надземный, или эпигеальный, когда семядоли выходят на поверхность почвы, и подземный, или гипогеальный, когда семядоли остаются в почве. У двудольных растений с надземным типом прорастания прежде всего растет гипокотиль. Он растет неравномерно и образует петлю, которая раздвигает частицы почвы, почка зародыша расположена внизу. Неравномерный рост гипокотиля и образование петли связаны с растяжением клеток и индуцируются этиленом. Под влиянием света синтез этилена тормозится, гипокотиль распрямляется и выносит семядоли на поверхность. Семенная кожура опадает, а семядоли отделяются одна от другой и разворачиваются. После этого начинают расти листочки зародыша, а верхушечная меристема почечки образует новые листья, узлы и междоузлия. При подземном прорастании вытягивается эпикотиль и выносит почечку на поверхность почвы.
У однодольных растений с подземным прорастанием зерновка остается в почве. После корня начинает расти колеоптиль, защищающий верхушечную почку от повреждения частицами почвы. Когда колеоптиль достигнет поверхности почвы, его рост прекращается и начинает расти первый настоящий лист, который пробивается через щель колеоптиля, расположенную у его верхушки. У однодольных с надземным прорастанием, например у лука, после появления корешка начинает быстро вытягиваться средняя часть семядоли, которая образует петлю, выходящую на поверхность почвы. Затем эта петля разворачивается и выносит почку из почвы.
Такая последовательность роста органов зародыша выработалась в процессе эволюции. Она позволяет зародышу прикрепиться к почве и получать из нее воду.
Для роста необходимо непрерывное снабжение зародыша водой и питательными веществами. В процессе роста проросток переходит постепенно с гетеротрофного на мезотрофное питание, а потом – на автотрофное. Пока зародыш находится в почве, он питается запасными веществами, находящимися в эндосперме, перисперме или семядолях, т.е. гетеротрофно. Как только появляются первые зеленые листья, начинается фотосинтез, и проросток может сам синтезировать часть необходимых веществ. Однако крупные мясистые семядоли продолжают снабжать его питательными веществами до тех пор, пока их запас не будет израсходован и семядоли не отомрут и не отпадут. Это период мезотрофного питания. У некоторых растений семядоли, появляясь над поверхностью почвы, зеленеют и превращаются из запасающих органов в фотосинтезирующие. Это связано с развитием в них хлоропластов и с превращением глиоксисом в пероксисомы, участвующие в гликолатном цикле фотосинтеза.
На свету в листьях проростка из пропластид развиваются хлоропласта и начинается образование ферментов, участвующих в фотосинтезе. Небольшое количество ключевого фермента С3-цикла – РДФ-карбоксилазы – присутствует в проростках еще до начала зеленения листьев, однако на свету начинается его новообразование. Для начала фотосинтеза необходим еще и акцептор СО2 – рибулозо-1,5-дисфосфат. Он образуется как промежуточный продукт пентозофосфатного окислительного пути дыхания. Еще до прорастания в зародыше присутствует главный в этом типе дыхания фермент – глюкозофосфатдегидрогеназа. Когда начинается цикл Кальвина, активность этого фермента падает.
После прорастания зародышевый корешок превращается у двудольных растений в главный корень, в результате ветвления которого образуется корневая система. У однодольных растений главный корень быстро перестает расти, но образуются придаточные корни сначала над узлом щитка, а потом на нижних междоузлиях. Формируется система придаточных корней растения.
Одновременно начинается интенсивный рост и разворачивание листьев. Индуктором этих процессов является свет, под действием которого усиливается синтез гиббереллинов. Быстро увеличивается концентрация хлорофилла, формируются хлоропласта. В верхушечной меристеме побега образуются новые листья, узлы и междоузлия. Закладываются пазушные почки, образующие боковые побеги или остающиеся в состоянии покоя (спящие почки). У злаков в пазухах нижних листьев закладываются почки, обусловливающие их кущение.
В результате на главном стебле развивается система ветвей. Если боковые меристемы остаются неактивными, то побег не ветвится, например, это характерно для пальм.
Между ростом корней и побегов существуют сложные гормональные взаимодействия. ИУК, синтезируемая в верхушке побега, передвигается в корни. Низкие концентрации ИУК стимулируют деление и растяжение клеток корня, а высокие тормозят эти процессы, но стимулируют заложение боковых корней в перицикле. В корнях синтезируются цитокинины, поступающие в побег и индуцирующие заложение и рост пазушных почек, т.е. ветвление побега.
Для ювенильных растений характерен интенсивный обмен веществ, быстрый рост вегетативных органов.
Ювенильный этап у древесных включает формирование сеянцев первого и второго года жизни. Он сопровождается активным фотосинтезом, повышенными транспирацией, поглощением зольных элементов и азота, бурным ростом стержневого корня, появлением микоризы на боковых корнях, формированием первых настоящих листьев. Более ускоренными темпами развиваются и покровные защитные ткани сеянцев. Наряду с влагой, аэрацией и температурой молодые растения на этом этапе нуждаются в обеспечении их макро- и микроэлементами, внешней СО2 и светом (30- 35 % полного). Потребление элементов минерального питания по сравнению с предыдущим этапом повышается в несколько раз. Если на этапе прорастания семян и формирования всходов необходимы оптимальные влажность, аэрация и температура в самом верхнем 1-2-сантиметровом слое почвы, то на этапе формирования сеянца – в более глубоких слоях (до 15-40 см). На этом этапе развития очень неблагоприятны такие явления, как выпирание на тяжелых по механическому составу почвах, выпревание, вымокание, а также различные болезни и повреждения вредителями.
Формирование половозрелых особей деревьев с II - V порядками ветвления кроны происходит на имматурном этапе развития. Для него наиболее характерны дальнейшее и довольно резкое повышение размеров ассимиляционной поверхности (листового индекса), всасывающей поверхности корневых систем, активизация вторичных меристем. Интенсивность фотосинтеза отдельного листа может несколько снизиться, транспирация – повыситься.
Особенно сильное воздействие на процессы роста древесных растений оказывает свет. Деревья лучше растут в высоту при освещенности 75 % и выше от полной дневной. Пока еще довольно сильное влияние оказывает влага почвы и особенно почвенное плодородие.
Дальнейшее вегетативное развитие древесных растений происходит на этапе, который носит название виргинильного. У деревьев обильно разрастается крона (ветвление VI – VII порядков), вертикальные и горизонтальные корни, активно работает камбий. Ствол частично очищается от сучьев. Наблюдается кульминация роста насаждения в высоту, максимальная сомкнутость полога, ведущая к конкуренции за свет и самоизреживанию. Синтетические процессы преобладают над гидролитическими процессами, происходят модификационные изменения генома, появляются первые зачатки генеративных органов. Деревья переходят во взрослое вегетативное состояние. При этом наиболее мощные деревья с хорошо сформированной кроной, несущей большую массу ассимиляционной поверхности, переходят к плодоношению и семеношению раньше, чем менее развитые. Ведущие внешние факторы здесь те же, что и на предыдущем этапе развития.
Все перечисленные этапы онтогенеза являются прегенеративными, или подготовительными к репродуктивному периоду.
Особенности ювенильного состояния растений.
1. Ювенильное растение не обладает чувствительностью к факторам и условиям, индуцирующим позднее закладку органов полового или вегетативного размножения, стимулирующим переход к цветению. Возможная причина этого – отсутствие в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.
2. Ювенильное растение образует хорошую корневую систему, что используется в практике садоводства при укоренении ювенильных, с высоким содержанием ауксинов, черенков.
3. Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением фитогормонов.
4. В ювенильный период растение достигает значительных размеров и массы, что позволяет ему конкурировать в фитоценозе.
В конце ювенильного периода у растений появляется чувствительность к условиям, вызывающим заложение цветков.
Древесные растения на первых этапах жизни проходят ювенильную стадию, в течение которой они не образуют цветов. После завершения этой стадии они становятся способными к цветению, и эта способность сохраняется как периодическое (сезонное) явление. Длительность ювенильного периода значительно варьирует среди видов. Некоторые сорта яблонь могут зацветать в возрасте 3-4 лет, другие часто не зацветают до 10-15 лет. Время первого цветения часто различно в пределах рода, так же как и между родами.
| Вид | Ювенильный период, годы |
| Pinus. sylvestris | 5-10 |
| Larix decidua | 10-15 |
| Picea abies | 20-25 |
| Abeis alba | 25-30 |
| Betula pubescens | 5-10 |
| Fraxinus excelsior | 15-20 |
| Acer pseudoplatanus | 15-20 |
| Quercus robur | 25-30 |
| Яблоня (Malus) | 7.5 |
| Груша (Pyrus) |
Длительность ювенильного периода в значительной степени определяется факторами окружающей среды, влияющими на скорость роста. Мощные деревья вступают в стадию цветения раньше, чем угнетенные экземпляры того же вида. Случайное преждевременное зацветание у некото