В физиологическом смысле цветение – это комплекс процессов, протекающих в период от заложения цветка до оплодотворения.
Процесс цветения делят на две фазы: I) инициацию заложения цветочных зачатков; 2) развитие из зачатков цветков вплоть до их раскрывания.
Цветок может возникнуть из верхушечной меристемы главного или боковых побегов или из тех и других. Когда растение достигает этапа половой зрелости, некоторые или все апикальные меристемы на его побегах перестают закладывать листья и начинают формировать части цветка.
В клетках меристемы, готовой к заложению цветка, усиливается синтез нуклеиновых кислот, увеличивается количество рибосом и белков. Кроме того, изменяется состав синтезируемых белков, повышается активность некоторых ферментов. Одновременно увеличивается количество митохондрий, дыхательных субстратов и усиливается дыхание меристематических клеток. В меристеме увеличивается количество митозов и образуются новые клетки, дающие начало цветку.
Сначала увеличивается конус нарастания, затем он превращается в цветковый (флоральный) бугорок. В его меристеме первоначально выделяются три зоны: периферическая, средняя и центральная. Из периферической зоны формируются элементы околоцветника, из средней – андроцей, а из центральной – гинецей. У большинства видов двудольных растений первыми закладываются чашелистики или листочки околоцветника, затем пыльники. В результате выделяется центральная часть, превращающаяся в пестик, последними закладываются лепестки. Апикальная меристема после образования всех частей цветка теряет свою активность. Зачатки органов одного круга цветка всегда возникают одновременно.
Затем заложенные органы начинают расти. Первыми растут чашелистики, защищающие органы цветка, потом тычиночные нити, пестик и лепестки. Постепенно лепестки приобретают окраску, соответствующую виду. Окраска лепестков обусловлена каротиноидами (пигментами хромопластов), антоцианами (пигментами клеточного сока) и зависит от кислотности клеточного сока.
В ранний период своего формирования цветок является актиноморфным. У видов, имеющих зигоморфные или асимметричные цветки, они возникают из актиноморфных в результате последующего неравномерного роста элементов околоцветника.
В случае образования соцветия клетки меристемы побега, быстро делясь и растягиваясь, образуют сначала ось соцветия, затем начинается заложение цветков.
В пыльниках происходит микроспорогенез, образуются микроспоры. Из каждой микроспоры формируется мужской гаметофит – пыльца, состоящая из двух клеток – генеративной и клетки трубки – и покрытая двумя оболочками – экзиной и интиной.
В завязи образуется семязачаток, состоящий из нуцеллуса, двух интегументов и семяножки (фуникулуса). В семязачатке происходит мегаспорогенез и образуются четыре мегаспоры. Одна из них делится и из нее развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком и содержащий гаплоидную яйцеклетку, синергиды, антиподы и диплоидное вторичное (центральное) ядро. У большинства растений к моменту опыления все элементы женского гаметофита сформированы.
Пыльца и ткани пестика имеют разные свойства, влияющие на активность ферментов, химические реакции и физиологическое состояние. Особенно большие различия в значениях pH: у пыльцы рН>7, у рыльца рН<7. В рыльце содержится больше моносахаров, в пыльце – больше крахмала. У пыльцы и в клетках рыльца не одинаковая активность ферментов.
Опыление – это попадание пыльцы на рыльце пестика, где и происходит ее прорастание. У одних растений рыльца влажные, у других – сухие. Влажные рыльца характерны для двудольных растений, сухие – для однодольных. Влажное рыльце покрыто железистой тканью, клетки которой выделяют специальный секрет. Этот секрет содержит немного сахаров, белки, гидролитические ферменты и состоит в основном из липидов и фенолов (антоцианов, флавоноидов, коричных кислот).
Поверхность сухих рылец насыщена липидами, а также очень активными ферментами. Выделяемые рыльцами вещества обеспечивают прилипание (адгезию) пыльцы, поступление в нее воды, защиту от инфекции, поддерживают рост пыльцевой трубки в тканях рыльца. Зрелое рыльце создаст среду, благоприятную для прорастания пыльцы.
Перед опылением зрелая пыльца и зрелый пестик имеют минимальную физиологическую активность. При попадании пыльцы на рыльце пестика происходит их слипание (адгезия) и начинаются очень активные метаболические процессы, активное взаимодействие пыльцы и рыльца. Такое рыльце называют воспринимающим. Пыльца выделяет на поверхность рыльца белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, пигменты, гидролитические ферменты и другие физиологически активные вещества. Каротиноиды, находящиеся в пыльце, проникают в ткани рыльца и активизируют прорастание пыльцы. Из рыльца в пыльцу поступает вода, и она набухает. Перед прорастанием пыльцы метаболизм в тканях рыльца и столбика менее активен, чем у пылинки.
Пыльца, попав на рыльце, прорастает. Инициируют прорастание пыльцы поступление воды и активизация синтеза ферментов. При набухании пылинки экзина лопается или вскрывается в определенных местах, а интина вытягивается в пыльцевую трубку, в которую переходит генеративная клетка. Вскоре генеративная клетка делится, и из нее образуются два спермия. У некоторых растений спермии возникают, когда пыльца находится в пыльнике. В конце пыльцевой трубки располагаются вегетативное ядро, аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум, участвующие в синтезе веществ для растущей клеточной стенки.
Пыльца хорошо прорастает только на рыльцах растений своего вида; на рыльцах растений других видов пыльца или не прорастает совсем, или пыльцевая трубка растет плохо и не может достичь завязи. У многих растений, требующих обязательно перекрестного опыления, например у плодовых деревьев, пыльца плохо прорастает на рыльце своего цветка. Предполагают, что в цветке находятся вещества, тормозящие прорастание своей пыльцы. Это явление получило название физиологической самостерильности растений.
Пыльца может сохранять способность к прорастанию в течение некоторого времени, продолжительность которого зависит от вида растения и условий ее хранения. У большинства злаков пыльца сохраняет способность к прорастанию лишь в течение 1-3 дней, у некоторых орхидных – 178 дней, а у финиковой пальмы – целый год.
Прорастание пыльцы зависит от температуры, поэтому холода во время цветения часто неблагоприятно влияют на урожайность. Вредное действие оказывают дожди и туманы, так как не только погибает пыльца, но с рыльца смываются сахара и другие необходимые для прорастания вещества. Поэтому цветки перед дождем закрываются.
Пыльцевая трубка сначала внедряется в ткань рыльца, а затем проникает в столбик и растет в нем все глубже и глубже, направляясь к завязи. Столбики делят на два типа: сплошные или полые с каналом в центре. Эти каналы выстланы проводниковой тканью, выделяющей слизь и служащей источником питательных веществ для растущей пыльцевой трубки. По этому каналу и растет пыльцевая трубка. Такие столбики характерны для однодольных растений. Сплошной столбик характерен для двудольных. Он не имеет канала, внутри заполнен проводниковой тканью, клетки которой расположены вертикальными рядами и погружены в основную ткань. Пыльцевая трубка достигает проводниковой ткани и растет вдоль нее. Растущий конец пыльцевой трубки выделяет ферменты, способные растворять пектиновые вещества, связывающие клетки проводниковой ткани, что облегчает рост пыльцевой трубки в столбике.
Пыльцевая трубка обладает сильно выраженным хемотропизмом, что помогает ей выбирать правильное направление для роста. Направленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации ионов кальция. Концентрация кальция увеличивается от рыльца по длине столбика и далее к завязи; еще большая концентрация в семязачатке, а наивысшая – в зародышевом мешке. Необходимые для роста пыльцевой трубки вещества уже заранее отложены в пыльце. Пыльца богата питательными веществами.
Рост пыльцевой трубки сопровождается увеличением интенсивности дыхания, изменением водного обмена, усиленным образованием ауксина и триптофана. Около растущей пыльцевой трубки увеличивается содержание сахаров, белков, фосфорных соединений, аскорбиновой кислоты, ауксинов, гиббереллинов и других веществ, а также ионов кальция, калия, бора, магния.
Минимальное время, необходимое для достижения пыльцевой трубкой семяпочки, равно 15 мин. Чаще всего этот срок составляет несколько часов, а иногда еще больше. Например, у березы он длится целый месяц, у ольхи и лещины – от месяца до двух, а у некоторых орхидных – 6-7 мес. Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет вдоль ее внутренней стенки и попадает в семязачаток, как правило, через микропиле.
Оплодотворение. Пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку. Здесь она проникает в одну из синергид и разрывается, вероятно, под действием ферментов, выделяемых зародышевым мешком. Попав в зародышевый мешок, один спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй спермий – со вторичным ядром, образуя триплоидное ядро. Происходит двойное оплодотворение.
Зигота обычно некоторое время находится в покое. После двойного оплодотворения начинается развитие зародыша и формирование семени. Одновременно завязь увеличивается в размерах и из нее развивается плод. Околоцветник и тычинки обычно засыхают и опадают, столбик после опыления у большинства видов тоже засыхает.