ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Понятие о пищеварении, его значение для организма
Живой организм – это открытая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. В результате постоянно протекающих обменных процессов расходуются определенные органические и неорганические вещества, образуются какие-то конечные продукты метаболизма, подлежащие удалению, а также освобождается тепловая энергия (самая низшая форма энергии, не способная к превращению в другие формы), которая рассеивается организмом в окружающую среду. В отличие от растительного организма, животный организм как гетеротроф не способен к самостоятельному синтезу органических веществ из неорганических. Поэтому для животного организма является необходимым потребление органических веществ с пищей. Но органические вещества чужеродного происхождения являются антигенными и поэтому не могут быть усвоены без предварительной переработки, обеспечиваемой пищеварительной системой и ее главной функцией – пищеварением.
Пищеварение – сложный физиологический процесс, обеспечивающий физическую и химическую переработку пищи, в результате чего она утрачивает свою видовую специфичность, но сохраняет пластическую и энергетическую ценность. Под физической переработкой пищи понимают ее измельчение (механическая обработка), смачивание пищеварительными соками, набухание и растворение, в результате которого пищевые компоненты становятся доступными действию гидролаз пищеварительных соков (т.е. химической переработке). Процесс химической переработки представляет собой ряд ферментативных реакций, осуществляемых под действием гидролитических ферментов пищеварительных соков, в результате которого сложные органические вещества постепенно деполимеризуются (т.е. расщепляются до стадии простых органических веществ). Таким образом, в результате пищеварения происходит постепенная деполимеризация сложных органических веществ до стадии простых органических (в основном мономеров), которые уже не являются антигенными по отношению к организму, всасываются в кровь или лимфу и могут использоваться клетками тканей для их собственных нужд (вовлекаются в нормальный обмен веществ). В зависимости от того, какие вещества пищевого содержимого способны расщеплять гидролизы пищеварительных соков их классифицируют на:
Ø пептидазы или протеазы (катализируют гидролиз белков), белки расщепляются в конечном итоге до аминокислот, которые всасываются в основном в кровь. Все протеолитические ферменты вырабатываются пищеварительными железами в неактивной форме и затем уже в полости желудочно-кишечного тракта активируются путем отщепления от них ингибиторного фрагмента (т.е. путем ограниченного протеолиза). Такая секреция клетками пищеварительных желез пептидаз в виде проферментов обеспечивает, с одной стороны, защиту клеток самой железы от разрушающего действия протеолитических ферментов, а с другой – предотвращает расщепление под их влиянием других ферментов, входящих в состав пищеварительных соков
Ø амилазы или карбогидразы (катализируют процессы гидролиза углеводов), полисахариды в пищеварительном тракте расщепляются в конечном итоге до моносахаридов, которые всасываются преимущественно в кровь
Ø липазы (катализируют гидролиз липидов – фосфолипидов и триглицеридов), конечными продуктами гидролиза липидов являются глицерин, моноглицериды, жирные кислоты, которые всасываются преимущественно в лимфу, а затем с током лимфы поступают в кровь
Ø нуклеазы, катализирующие гидролиз нулеиновых кислот до стадии нуклеотидов.
Морфо-функциональная характеристика пищеварительной системы человека
Пищеварительная система человека представлена пищеварительной трубкой (начинающейся ротовой полостью и заканчивающейся анальным или заднепроходныим отверстием) и пищеварительными железами, продуцирующими пищеварительные соки в полость этой трубки. Пищеварительную трубку образуют следующие последовательно расположенные и связанные между собой полые органы:
Ø ротовая полость
Ø глотка
Ø пищевод
Ø желудок
Ø тонкий кишечник (длина от 2,2 до 4,4 м, диаметр – 47 мм у начала трубки и 27 мм у конца), включающий
ü двенадцатиперстную кишку
ü тощую кишку
ü подвздошную кишку
Ø толстый кишечник (длина от 1 до 1,65 м, диаметр у начала трубки – 5-8 см, а в конченом отделе – 4 см), представленный
ü слепой кишкой с червеобразным отростком,
ü ободочной кишкой, в которой выделяют восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочные кишки
ü прямой кишкой, заканчивающимся анальным отверстием.
Органы, составляющие пищеварительную систему, расположены в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей, таза. Так, полость рта, глотка и начало пищевода расположены в области головы и шеи; в грудной полости заложена большая часть пищевода, в брюшной – конечный отдел пищевода, желудок, тонкий кишечник и большая часть толстого кишечника (слепая и ободочная кишки), в области таза – прямая кишка.
Рис. 1. Общий план строения пищеварительной системы человека
Стенка пищеварительной трубки образована тремя оболочками:
Ø внутренней оболочкой – слизистой, характеризующейся наибольшим разнообразием тканевого состава и являющейся ведущей в обеспечении пищеварения. Слизистая оболочка образована следующими тканями:
· изнутри покрыта эпителием, количество слоев в котором неодинаково в различных отделах пищеварительной трубки. Так, в ротовой полости эпителий многослойный плоский неороговевающий, что, с одной стороны, обеспечивает хорошую механическую его прочность, а с другой – не исключает возможность всасывания. В желудке эпителий слизистой однослойный железистый, что обеспечивает его непосредственное участие в секреции желудочного сока и слизи и делает эффективным всасывание воды (благодаря однослойности). В кишечнике эпителий однослойный каемчатый, что оптимально приспосабливает его к всасыванию веществ, а благодаря микроворсинкам значительно увеличивается площадь его всасывающей поверхности. Погружаясь в стенку пищеварительной трубки на различную глубину, эпителий слизистой оболочки формирует ямки, железы и крипты, а вместе с выростами собственной пластинки слизистой – ворсинки
· под эпителием располагаются собственная и мышечные пластинки слизистой оболочки. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством лимфатических узелков, что указывает на участие этой структуры в иммунной защите организма. Кроме того, в собственной пластинке обнаруживаются и гладкомышечные клетки, лимфоциты, плазмоциты и тучные клетки. Мышечная пластинка слизистой состоит из гладкомышечной ткани, придающей слизистой оболочке пластичность и способность к растяжению. Мышечная пластинка слизистой оболочки во всех отделах пищеварительной трубки, за исключением желудка, представлена двумя слоями гладких миоцитов (в желудке – тремя слоями). Мышечная пластинка слизистой отсутствует в ротовой полости и глотке
· под мышечной пластинкой слизистой оболочки располагается подслизистая основа, содержащая большое количество рыхлой волокнистой соединительной ткани и обеспечивающая подвижность слизистой относительно мышечной оболочки (способность слизистой оболочки собираться в складки и постоянно их менять). В подслизистой основе находится сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (мейсснеровское) нервное сплетение
Ø средней оболочки – мышечной, которая в ротовой полости, глотке и верхней трети пищевода представлена скелетными мышечными волокнами, а в остальных отделах пищеварительной трубки – гладкомышечными волокнами, образующими два слоя (в желудке – 3 слоя). Мышечная оболочка пищеварительной трубки вместе с мышечной пластинкой слизистой обеспечивает моторику желудочно-кишечного тракта. Между слоями гладкомышечных клеток мышечной оболочки заложено ауэрбаховское нервное сплетение
Ø наружной оболочки, которая в пищеварительной трубке брюшной, плевральной и перикардиальной полости является серозной (тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытый мезотелием), а в остальных ее отделах – адвентициальной (образована преимущественно рыхлой волокнистой соединительной тканью).
Отличительной особенностью стенки пищеварительной трубки является обилие кровеносных и лимфатических сосудов, нервных парасимпатических ганглиев и одно- и многоклеточных желез, что подчеркивает важную роль всех этих структур в обеспечении оптимального функционирования пищеварительного тракта.
Рис. 2. Общий план строения стенки пищеварительной трубки
Рис. 3. Схема строения различных отделов пищеварительной трубки
1 – эпителий, 2 – собственная пластинка слизистой оболочки, 3 – мышечная пластинка слизистой оболочки, 4 – желудочные ямочки, 5 – кишечные ворсинки, 6 – кишечные железы (крипты), 7 – одноклеточные внутриэпителиальные железы, 8 – желудочные железы, 9 – железы в под слизистой основе, 10 – лимфатические узелки, 11 – кровеносные сосуды, 12 – лимфатические сосуды, 13 – подслизистое нервное сплетение, 14 – межмышечно-кишечное нервное сплетение, 15 – подсерозное нервное сплетение, 16 – внекишечный проток железы, 17 – серозная оболочка (а – брыжейка), 18 – адвентициальная оболочка.
Химическая переработка пищи представляет собой сложный пищеварительный конвейер, в ходе которого пищевые компоненты последовательно подвергаются влиянию различных ферментов и в конечном итоге полностью деполимеризуются до стадии мономеров. Пищеварительные ферменты вырабатываются в составе пищеварительных соков – продуктов секреции пищеварительных желез. В пищеварительной системе различают следующие экзокринные железы:
Ø слюнные железы, продуктом которых является слюна, их выводные протоки открываются в ротовую полость. Различают малые и большие слюнные железы. Малые слюнные железы (диаметр – от 1 до 5 мм) расположены в толще слизистой оболочки или в подслизистой основе ротовой полости в области губ, щек, неба, языка, а также напротив больших коренных зубов. Большие слюнные железы (околоушная, поднижнечелюстная и подъязычная) являются парными органами, расположенными за пределами ротовой полости, но их протоки открываются в ротовую полость.
Ø железы слизистой оболочки желудка, продуцирующие желудочный сок
Ø железы слизистой оболочки кишечника, продуцирующие кишечный сок
Ø поджелудочная железа, внешнесекреторная часть которой продуцирует поджелудочный сок,
Ø печень, вырабатывающая желчь. Выводные протоки поджелудочной железы и печени открываются в двенадцатиперстную кишку фатеровым сосочком
Кроме того, в пищеварении могут принимать участие и некоторые ферменты, которые высвобождаются из слущившихся и разрушенных клеток эпителия слизистой пищеварительного тракта.
Рис. 4. Схема, отражающая направление выделения пищеварительных соков в различные отделы пищеварительного тракта и роль этих отделов в пищеварительном конвейере
Такие многоклеточные пищеварительные железы как слюнные и поджелудочная железа являются самостоятельными неполыми (паренхиматозными) органами и имеют общий план строения. Они покрыты соединительнотканной капсулой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью. От этой капсулы вглубь железы отходят соединительнотканные выросты (перегородки или септы), которые разделяют железу на дольки. От соединительнотканных септ берут начало прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, пронизывающие дольки и обеспечивающие питание паренхимы железы (благодаря наличию большого количества кровеносных сосудов). Все соединительнотканные элементы железы, расположенные внутри ее, составляют строму органа, выполняющую опорную и разграничительную (септы), а также трофическую (прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани) функции. Собственно внешнесекреторную функцию в железе выполняет ее паренхима, которая имеет эпителиальную природу и представлена структурами двух типов:
Ø секреторными или концевыми отделами железы (ацинусами), в которых продуцируется определенный пищеварительный сок; в зависимости от формы ацинусы могут быть альвеолярные, трубчатые и смешанные.
Ø системой протоков железы, обеспечивающей выделение секретов из железы в определенные полые органы пищеварительной трубки. В состав стенки крупных выводных протоков пищеварительных желез, наряду с эпителиальной тканью, могут входить и гладкомышечные волокна, а иногда и элементы плотной волокнистой соединительной ткани (и тогда строение стенки протока во многом напоминает таковое кровеносного сосуда).
Если же многоклеточная пищеварительная железа заложена в стенке какого-то отдела пищеварительной трубки (в его слизистой оболочке или подслизситой основе), подобно малым слюнным железам, железам тонкого и толстого кишечника, то она не представляет собой самостоятельного органа и образована
Ø секреторным отделом различной формы и степени разветвленности
Ø и отходящими от него выводными протоками, которые открываются на поверхность эпителия слизистой этого полого органа пищеварительной трубки.
Рис. 5. Различные типы желез пищеварительного тракта (схема)
В состав пищеварительных соков, наряду с ферментами, входят и другие вещества, которые
Ø обеспечивают определенную кислотность пищеварительных соков, важную для проявления активности ферментов. Так, например, амилолитические ферменты слюны активны в слабо щелочной среде, протеолитические ферменты желудочного сока – только в кислой среде, а поджелудочного – проявляют оптимум активности в слабощелочной среде
Ø проявляют бактерицидное действие (например, в составе слюны обязательно обнаруживается лизоцим, являющийся ферментом b-муромидазой, разрушающей клеточную стенку бактерий, выраженное бактерицидное действие оказывает и соляная кислота желудочного сока)
Ø принимают участие в активации гидролитических ферментов пищеварительных соков и проявляют некоторые другие свойства. Например, соляная кислота, входящая в состав желудочного сока, не только обеспечивает создание кислой его среды, но и оказывает активирующее действие на его ферменты – пепсиногены. В составе поджелудочного сока содержится фермент энтерокиназа, основное значение которого состоит не в гидролизе пищевых компонентов, а в активации протеолитических ферментов поджелудочного сока.
Наконец, пищеварительный сок печени – желчь – не содержит пищеварительных ферментов, но играет важную роль в гидролизе жиров, поскольку входящие в ее состав желчные кислоты обеспечивают растворение жиров, в результате которого они становятся доступными действию липаз поджелудочного и кишечного соков.
Типы пищеварения
В зависимости от происхождения ферментов, принимающих участие в пищеварении, различают следующие его виды:
Ø собственное (обеспечивается ферментами, синтезируемыми в самом организме)
Ø аутолитическое (ферменты, обеспечивающие гидролиз пищевых компонентов, поступают с принимаемой пищей). Такой тип пищеварения не имеет особой роли у взрослого человека, но может быть необходимым для нормального пищеварения грудных детей с еще неокончательно сформированным собственным пищеварением, находящихся на естественном вскармливании, поскольку в составе грудного молока обнаруживаются и некоторые гидролитические ферменты
Ø симбионтное (ферменты, принимающие участие в пищеварении, вырабатываются не самим макроорганизмом, а находящимися с ним в симбиозе и обитающими в его пищеварительном тракте микроорганизмами). Такой тип пищеварения играет важную роль у жвачных: многие ферменты, обеспечивающие гидролиз растительных углеводов, вырабатываются в основном бактериями-симбионтами, обитающими в желудке и кишечнике жвачных животных.
Главным типом пищеварения у взрослого человека является собственное пищеварение. В зависимости от локализации процессов химической переработки пищи выделяют следующие типы пищеварения:
Ø внутриклеточное пищеварение (определенные вещества или структуры захватываются клетками путем пино- или фагоцитоза, и процессы расщепления веществ происходят внутри клетки под действием лизосомальных ферментов). Такой тип пищеварения не имеет особого значения для человека, хотя некоторые вещества, могут захватываться энтероцитами (эпителиальные клетки слизистой кишечника) из полости кишечника и под действием лизосомальных ферментов подвергаются некоторым изменениям, после чего поступают в кровь или лимфу. Вместе с тем внутриклеточное пищеварение обеспечивает основные функции лейкоцитов и макрофагов
Ø внеклеточное пищеварение (гидролиз веществ происходит вне клетки). Различают две разновидности этого пищеварения:
· дистантное или полостное пищеварение (процессы пищеварения происходят в полости пищеварительного тракта под действием ферментов пищеварительных соков)
· контактное или пристеночное или примембранное пищеварение (имеет место в тонком кишечнике). Сущность его заключается в том, что продукты дистантного пищеварения подвергаются дальнейшему действию ферментов, фиксированных в слое гликокаликса энтероцитов. Происхождение этих ферментов может быть двояким:
ü они могут адсорбироваться энтероцитами из полости кишечника,
ü либо вырабатываться самими энтероцитами.
Значение пристеночного пищеварения состоит в том, что оно обеспечивает расщепление олиго- или димеров, образующихся в результате полостного пищеварения, до стадии мономеров, которые затем всасываются в кровь или лимфу.
Рис. 6. Различные типы пищеварения (схема)
Рис. 7. Взаимодействие между полостным и простеночным (примембранным) пищеварением в тонком кишечнике (схема)