эмбриональные закладки (листки) и мезенхима- первая зародышевая ткань.

Гистогенез и органогенез

Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор генов - геном, совокупность генов организма - генотип.

В основе гистогенеза лежат следующие процессы: пролиферация, размножение, рост, иммиграция, детерминация, дифференцировка, индукция,.

 

Гистогенез.

Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения тканей из малодифференцированных клеток эмбриональных зачатков. Эмбриональные закладки (зачатки): кожная эктодерма, кишечная энтодерма, нервная трубка, ганглиозная пластинка, миотомы мезодермы и др. к концу нейруляции представлены сравнительно небольшими группами малодифференцированных клеток межклеточного вещества нет. В отличие от тканей эмбриональные закладки специализированных функций не выполняют.

Эмбриональный гистогенез - сложный процесс, который можно условно разделить на 3 стадии.

В первой стадии происходит процессы увеличение количества клеток эмбрионального зачатка за счет их размножения митозом (пролиферация).

Во второй стадии гистогенезов происходит пространственное перемещение клеток, при этом часть лишних клеток подвергаются апоптозу. Апоптоз – это запрограммированная гибель (смерть) клеток.

В третье стадии происходит детерминация. Детерминация определение (выбор) судьбы или одного из многих путей развития тотипопотентных и полипотентных клеток концептуса, эмбриона, плода. (Концептус: по мнению А.МсLaren (1986) нельзя назвать эмбрионом продукт дифференцировки зиготы до стадии первичной полоски (образование ее происходит на стадии гаструляции). Автор предлагает называть этот продукт или стадию развития, концептус, или проэмбрион, предэмбрион), Такая потенциальная возможность эмбриональных клеток развиваться в разных направлениях обозначается как проспективная потенция.

Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток. В основе его лежат стойкие необратимые процессы активизации одних генов, определяющих дальнейший процесс развития этих клеток и их дифференцировку. Одновременно происходит блокирование (репрессии) остальных генов. Активизированные гены (дерепрессированные или деблокированные) определят синтез специфических иРНК и белков в процессе дифференцировки. Клетки концептуса, эмбриона еще не прошедшие детерминацию, можно назвать стволовыми. Детерминация клеток в эмбриогенезе устанавливается не сразу, а постепенно. Так на стадии гаструлы клетки закладок еще не окончательно детерминированы и поэтому могут явиться источником развития нескольких тканей. В процессе установления окончательной детерминации происходит коммитирование – ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются (активизируются) крупные участки генома, детерминирующие общие свойства клеток, а позднее более конкретные специфические свойства. После установления окончательной детерминации клеток происходит процесс дифференциации клеток: изменения их строения (усложнение структуры, формирование органелл специального назначения), размеров, становление функций клеток. В процессе дифференцировки одинаковые по строение клетки эмбриональных зачатков (чаще сферической, кубической формы) по­степенно приобретают специфические структурные признаки, характерные для той или иной ткани. Дифференцированные клетки способны выполнять только определенные функции.

Различают 4 основных этапа дифференцировки:

Первый этап - оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представ­лен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы.

Вто­рой этап — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах.

Третий этап — за­чатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы).

Четвертый этап — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей, когда в пределах одного зародышевого листка из разных зародышевых закладок появляются зачатки различных тканей.

Эмбриональный гистогенез — процесс возникновения специа­лизированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального разви­тия организма.

В основе гистогенеза лежат следующие процессы:

1. Размножение клеток, рост, перемещение, их осуществляется повышение степени интегрированности раз­вивающихся тканей за счет взаимодействия клеток, составляющих эти ткани.

Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их пе­ремещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, от­миранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специали­зация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффе- роны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.

Результатом гистогенетических процессов является формирование ос­новных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном пе­риоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития. Процесс дифференцировки из стволовых клеток подробно изучен на примере клеток крови (см. главу VII).

Перечисленные процессы необходимы для образования 4 групп тканей: эпителиальных, опорно-трофических (крови, соединительной, хрящевой, костной), мышечных, нервной. Частные закономерности формирования каждой из тканей будут рассмотрены в курсе общей гистологии.

Источники развития (зачатки) тканей:

эмбриональные закладки (листки) и мезенхима- первая зародышевая ткань.

Эмбриональные закладки:

I ЭКТОДЕРМА - образует только МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ:

Iа). МНОГОСЛОЙНЫЙ ОРОГОВЕВАЮЩИЙ эпителий:

1. эпидермис,
2. эпителий наружного слухового прохода,
3. эпителий ушной раковины,
4. кожная поверхность века,
5. наружная (кожная) поверхность губы,
6. с признаками ороговения – переходная часть губы.

Iб). МНОГОСЛОЙНЫЙ НЕОРОГОВЕВАЮЩИЕ эпителии:

1. эпителий роговицы,

2. эпителий конъюнктивы,

3. эпителий внутреннего уха: перепончатых лабиринтов улитки (орган слуха), полукружных каналов, маточки и мешочка (орган равновесия),

4. эпителий слизистой оболочки кожного типа орга­нов ротовой полости,

5. эпителий и железы глотки,

6. эпителий и железы пищевода,

7. надгортанника,

8. истинных голосовых связок;

9. эпителий анального отдела прямой кишки;

10. эпителий влагалища.

Iв) ЖЕЛЕЗИСТЫЙ эпителий:

1. потовые железы (простые и видоизмененные),

2. сальные железы,

3. железы века: церуминозные, Моля,

4. молочные железы,

5. слюнные железы,

6. железы пищевода,

7. железы глотки.

Iг) ПРОИЗВОДНЫЕ МНОГОСЛОЙНОГО ЭПИТЕЛИЯ:

8. хрусталик,

9. волосы,

10. ногти,

11. эмаль и кутикула зуба.

II. ЭНТОДЕРМА (кишечная) образует только ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ:

1.Эпителий выстилает слизистую оболочку кишечного типа: желудка и кишечника

2. Эпителиальную выстилку структур ацинусов респираторного отдела легкого.

I Iа. ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ ОДНОСЛОЙНЫЙ образует паренхиму:

1.желез среднего отдела пищеварительной трубки: желудка, 12-ой кишки,

2. крупные железы пищеварительной системы:

2а). поджелудочную железу,

2б). пе­чень.

III. ПРЕХОРДАЛЬНАЯ образует ОДНОСЛОЙНЫЙ МНОГОРЯДНЫЙ ЭПИТЕЛИ:

1. эпителий дыхательной части глотки.

2. эпителий пи­щевода (который становится многослойным под воздействием функциональной нагрузки).

3. эпите­лий выстилает воздухоносные пути дыхательной системы: трахею, все бронхи и терминальные бранхиолы.

IY МЕЗОДЕРМА (сегментированная - нефротомы и несегментированная ):

СЕГМЕНТИРОВАННАЯ ЧАСТЬ МЕЗОДЕРМЫ:

IYа. НЕФРОТОМЫ - СЕГМЕНТАРНЫЕ НОЖКИ образуют:

однослойный эпителий:

1. канальцев нефронов почки,

2. яйцеводов (от кубического до призматического),

3. полость матки (от кубического до призматического),

4. канал шейки матки,

5. извитые канальцы семенников,

6.семяотводящих путей.
7 .переходный эпителий мочеотводящих путей:

 

7а).мочевой пузырь,

7б).мочеточники,

7в).лоханки,

7г). большие и малые чашечки.

НЕСЕГМЕНТИРОВАННАЯ МЕЗОДЕРМА:

IYб. НЕСЕГМЕНТИРОВАННАЯ МЕЗОДЕРМА - ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА образуют:

Однослойный плоский эпителий - МЕЗОТЕЛИЙ:

1.эпителий серозной оболочки (брюшины),

2.эпителий серозных оболочек органов, расположенных в грудной и брюшной полостях,

3. поперечно-полосатую мышечную ткань миокарда.

IYв.НЕСЕГМЕНТИРОВАННАЯ - МИОТОМЫ(СОМИТЫ) МЕЗОДЕРМЫ образуют

поперечно-полосатую мышечную ткань:

1. соматическую,

2.мышечные оболочки органов ротовой полости,

3.мышечную оболочку глотки,

4.мышечную оболочку пищевода,

5. мышечную оболочку кожного отдела прямой кишки,

6.мышцы века,

7.мышцы глазного яблока.

 

Y. МЕЗЕНХИМА зародыша:

– однослойный плоский эпителий - ЭНДОТЕЛИЙ,

выстилающий:

1.сосуды и камеры сердца,

2. внутреннюю поверхность роговицы,

3.наружную поверхность радужки,

4. полости костного лабиринта улитки – органа слуха.

Кроме того, ткани внутренней среды организма:

5. гладкую мышечную ткань.

6. соединительную ткань,

7. хрящевые ткани,

8. костные ткани,

9. кровь