Теперь, после того как мы познакомились с нервными клетками (механизм действия которых одинаков у всех животных) и вкратце рассмотрели, каким способом эти клетки организовались в нервную систему, которая становилась все более сложной по ходу эволюции, пока не достигла пика своего развития у человека, то есть у нас с вами, настало время разобраться в строении нервной системы по частям. Центральная нервная система (головной мозг и спинной мозг) - это самая защищенная часть организма. Позвонки, из которых составлен позвоночный столб, представляют собой, по сути, костные кольца, соединенные между собой плотными хрящами. По каналу, созданному этими защитными кольцами, и проходит спинной мозг. У верхнего конца шеи спинной мозг минует большое затылочное отверстие и входит в полость черепа, превращаясь в головной мозг. Головной мозг окружен плотно пригнанной костной оболочкой - черепом.
Однако защита одной только костной оболочкой достаточно груба. Никому не понравится тесное соприкосновение такой нежной структуры, как мозг, с плотной и жесткой костью. Таких смертельных костных объятий, к счастью, нет, так как и спинной и головной мозг окружены несколькими чехлами, которые называются мозговыми оболочками. Снаружи находится самая жесткая из них - твердая мозговая оболочка, которая по-латыни называется dura mater, то есть «суровая мать». (Название восходит к давним временам, когда средневековые арабские ученые считали, что из этой оболочки происходят все остальные покровы тела.) Эта оболочка действительно очень.жесткая и крепкая. Она выполнена из плотной волокнистой ткани и выстилает изнутри костную поверхность позвонков и черепа, несколько смягчая и выравнивая ее. Листки твердой мозговой оболочки образуют несколько складок, которые проводят разграничительные линии в центральной нервной системе. Один из листков направляется вниз от свода черепа и делит весь большой мозг на правое и левое полушария. Другой листок входит в щель, которая отделяет большой мозг от мозжечка. По большей части, однако, твердая мозговая оболочка все же служит для выстилки внутренней костной поверхности черепа и позвоночника.
Ближе всего к ткани спинного и головного мозга расположена мягкая мозговая оболочка, которая по-латыни называется pia mater («нежная мать»). Это мягкая и нежная оболочка, которая тесно облегает ткань мозга, входя во все его неровности, щели и борозды, повторяя контур. Между мягкой и твердой мозговыми оболочками расположена паутинная оболочка, названная так за свою нежную сетчатую структуру. По-гречески мозговая оболочка - meninx, поэтому воспаление оболочек мозга, вызванное бактериями или вирусами, называется менингитом. До наступления современной эры антибиотиков бактериальный менингит был смертельно опасным заболеванием. Однако даже мозговые оболочки сами по себе не являются достаточно надежной защитой для головного и спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Во-первых, спинномозговая жидкость защищает мозг от чрезмерного воздействия силы тяжести. Мозг - очень мягкая ткань, на 85% он состоит из воды. Это, если можно так выразиться, самая водянистая ткань нашего тела. Она содержит больше воды, чем даже цельная кровь. Следовательно, не надо ожидать, что мозг является твердым и жестким образованием, - это не так. Мозг настолько мягок, что если его просто положить на твердую поверхность, то одна сила тяжести изуродует его структуру. Спинно-мозговая жидкость делает головной мозг плавучим, нейтрализуя тем самым силу гравитации. Можно сказать, что головной мозг плавает в спинно-мозговой жидкости.
Жидкость эта также противодействует силам инерции. Костная оболочка черепа защищает головной мозг от прямых эффектов удара (даже легкий толчок может разрушить нежную ткань мозга). Однако такая защита вряд ли одна спасет мозг от разрушения, если непроизвольное движение головы после удара заставит мозг удариться о жесткую кость или о волосистую твердую мозговую оболочку. И для этого совершенно не обязательно, чтобы враг нанес дубиной удар по голове. Достаточно резко повернуть голову, чтобы не защищенный жидкостью мозг с силой вдавился в структуры черепа, что одно может привести к опасному для жизни сжатию нежной мозговой ткани. Это произойдет потому, что мозг сместится в направлении, противоположном направлению движения головы. Цереброспинальная (спинномозговая) жидкость служит амортизатором, который смягчает удары, демпфируя относительные смещения головного мозга и черепа. Достаточно сильный удар или резкое движение, даже если не происходит видимых повреждений, могут оказаться слишком грубыми для мозговой ткани. Даже если мозг не подвергается непосредственному физическому воздействию, внезапный поворот головы (как это, например, бывает в боксе при боковом ударе в челюсть) может привести к растяжению черепно-мозговых нервов и сосудов мозга, так как он отстает от движения головы в силу инерции. Такой удар может привести к потере сознания, а иногда даже к смерти или сильному сотрясению головного мозга.
Цереброспинальная жидкость находится также в полостях головного и спинного мозга, и это приводит нас к другому замечательному выводу. Несмотря на поразительную специализацию и развитие нашего мозга, центральная нервная система человека продолжает сохранять общий план строения полой нервной трубки, план, который был положен в основу анатомического строения первых, примитивных хордовых животных. В спинном мозге эта полость становится рудиментарной, превращаясь в узкий центральный канал, который вообще зарастает у большинства взрослых людей. Этот центральный канал, как и сам спинной мозг, расширяется, попадая в полость черепа. Как только спинной мозг переходит в головной, центральный канал превращается в последовательность специализированных полостей, которые называются желудочками головного мозга. Всего их четыре, нумеруются они начиная с верхней части головы. У основания головного мозга центральный канал открывается в самый нижний из них, в четвертый желудочек. Этот последний узким отверстием сообщается с третьим желудочком, который имеет длинную тонкую форму.
Над третьим желудочком расположено отверстие, которое сообщает его с двумя передними желудочками, расположенными в ткани мозга по обе стороны от щели, которая делит головной мозг на правое и левое полушария. Эти расположенные впереди боковые желудочки (так они называются согласно анатомической номенклатуре) имеют больший объем, чем третий и четвертый желудочки, обладая при этом очень сложной формой. Выпуклой кнаружи кривой линией они огибают головной мозг по всей длине спереди назад, располагаясь вблизи друг от друга в области лба и расходясь в стороны по мере приближения к затылочной части черепа. Боковые желудочки имеют выросты, которые распространяются вниз и кнаружи в нижние части головного мозга.
Эти полости - центральный канал и желудочки мозга - заполнены цереброспинальной жидкостью. Цереброспинальная жидкость по составу очень похожа на плазму крови (жидкую часть крови за вычетом циркулирующих в ней клеток) и в действительности представляет собой нечто большее, чем просто отфильтрованную кровь. В мозговых оболочках, окружающих желудочки, существует густая сеть тонких сосудов. Совокупность этих сетей называется оболочечными сплетениями. Кровеносные сосуды этих сплетений обладают повышенной проницаемостью, являясь, таким образом, источниками цереброспинальной жидкости. Естественно, сквозь стенки сосудов не проникают такие клеточные и субклеточные элементы крови, как эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Проницаемость сосудистых сплетений не настолько высока и не приносит вреда организму. Кроме того, сквозь сосудистые стенки не проникают крупные белковые молекулы. Все остальные составные части крови проходят сквозь стенки сосудистого сплетения и проникают в желудочки головного мозга.
Цереброспинальная жидкость циркулирует по системе желудочков, а из четвертого желудочка через крошечные отверстия уходит в подпаутинное (субарахноидальное) пространство, окружающее мягкую мозговую оболочку. Там, где субарахноидальное пространство расширяется больше, чем обычно, жидкость собирается в так называемые цистерны. Самая большая цистерна расположена на границе с шеей и называется большой цистерной. У новорожденного общий объем цереброспинальной жидкости равен всего лишь нескольким каплям, а у взрослого достигает 100 - 150 миллилитров.
Так как цереброспинальная жидкость постоянно поступает в желудочки, она должна каким-то образом оттекать из мозга. В паутинной оболочке существуют маленькие участки, которые называются паутинными ворсинками. Эти ворсинки обильно снабжены кровеносными сосудами, в которые и всасывается цереброспинальная жидкость. Следовательно, существует система активной циркуляции жидкости между сосудистыми сплетениями желудочков головного мозга, где она образуется из крови, и кровью, куда цереброспинальная жидкость всасывается ворсинчатыми сосудами, пройдя через желудочки.
Всегда существует возможность возникновения препятствий на пути циркуляции цереброспинальной жидкости. Например, путь оттока может быть блокирован опухолью мозга, которая сдавливает выход из какого-либо желудочка. В сосудистых сплетениях будет образовываться жидкость, которая, поступив в блокированный желудочек, не найдет выхода. Давление в желудочке будет повышаться, и это повышение может привести к повреждению ткани мозга. Воспаление мозговых оболочек (менингит) также может привести к блокаде оттока жидкости, что закапчивается столь же плачевно. В таких случаях возникает состояние, называемое гидроцефалией (от греческих слов hydr - «вода» и cephalon - «голова»), или, проще говоря, водянкой головного мозга. Это состояние особенно опасно, если возникает в раннем младенческом возрасте вскоре после рождения, до того, как череп успевает полностью окостенеть. Повышение внутричерепного давления в таких случаях приводит к уродливому увеличению черепной коробки.
Проще всего удалить излишек цереброспинальной жидкости посредством люмбальной пункции, то есть путем введения иглы в промежуток между четвертым и пятым поясничными позвонками. В этом месте уже нет спинного мозга, ткань которого заканчивается несколько выше, и иглу можно вводить, не опасаясь повредить спинной мозг. Пучок нервов, который проходит в этом месте спинно-мозгового канала, свободно пропускает тонкую иглу. Цереброспинальную жидкость, правда с гораздо большими техническими трудностями, можно получить и при помощи пункции большой цистерны головного мозга, и также непосредственно из желудочков, если состояние больного настолько тяжело, что по сравнению с ним отходит на задний план риск трепанации черепа. По уровню деления цереброспинальной жидкости и по ее анализу можно получить полезные данные о том, есть ли у данного больного опухоль мозга, абсцесс, менингит или иное инфекционное поражение головного мозга и его оболочек.
Цереброспинальная жидкость обеспечивает не только механическую защиту головного и спинного мозга. Жидкость эта является составной частью сложной системы химической защиты мозга. Как вы уже поняли, головной мозг по своему составу довольно сильно отличается от состава других органов и тканей тела. Мозг содержит множество жироподобиых веществ, часто уникальных по своему строению. Возможно, благодаря этому обстоятельству мозг не способен получать вещества из крови с той же легкостью, что другие ткани организма. Мозг в этом отношении ведет себя очень разборчиво и щепетильно. В результате, если ввести в кровь какое-либо определенное вещество, то его потом можно обнаружить во всех клетках организма, за исключением клеток нервной системы. Поступлению многих веществ в цереброспинальную жидкость препятствует гематоэнцефалический барьер, то есть барьер между кровью и головным мозгом. Возможно, гематоэнцефалический барьер возникает благодаря тонкому слою особых клеток, выстилающих внутреннюю поверхность кровеносных капилляров, питающих ткань головного мозга. Эти клетки составляют часть нейроглии («нервный клей», греч.), особой ткани, которая окружает и поддерживает нервные структуры мозга. Эти клетки превосходят числом нервные клетки. Соотношение между количеством глиальных (как их чаще всего называют) и количеством нервных клеток равно 10:1. В головном мозге содержится около 10 000 000 нервных клеток и около 100 000 000 глиальных. Именно глиальные клетки составляют около половины массы головного мозга. Выстилка, состоящая из этих клеток, останавливает процесс диффузии некоторых веществ из крови в мозг, воздвигая тем самым избирательный барьер. (Раньше полагали, что глиальные клетки выполняют лишь опорные и питательные функции по отношению к нервным клеткам, но в последнее время появились работы, авторы которых утверждают, что глиальные клетки играют важную роль в некоторых функциях мозга, например в формировании памяти.)
Мозг очень требователен и в другом отношении. Работая, головной мозг использует много кислорода. Действительно, при физическом покое четверть всего кислорода, потребляемого организмом, потребляется головным мозгом, хотя его вес равен 1/50 части веса тела. Потребление кислорода заключается в окислении простого сахара (глюкозы), которая доставляется в мозг по кровеносным сосудам. Мозг очень чувствителен к нехватке как кислорода, так и глюкозы. Его повреждение наступает при нехватке этих веществ быстрее, чем повреждение какого-либо другого органа. (Мозг отказывает первым при смерти от удушья, и именно мозг отказывает первым, если ребенок после рождения долго не делает первый вдох.)
Поток крови через головной мозг контролируется организмом очень строго и не подвержен таким колебаниям, которые могут выдержать другие органы нашего тела. Более того, хотя существуют лекарства, с помощью которых можно расширить сосуды головного мозга, не существует таких лекарств, с помощью которых можно было бы их сузить, уменьшив тем самым снабжение мозга кровью. Опухоль мозга может разрушить гематоэнцефалический барьер. Правда, такое разрушение имеет и свою положительную сторону. Лекарство, меченное радиоактивным йодом, можно ввести в вену, и оно проникнет в мозг в месте роста опухоли, что поможет врачам точно определить место ее расположения, зарегистрировав очаг повышенной радиоактивности в ткани мозга.
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА
Как только мы встали на ноги и приняли вертикальное положение, то же самое произошло и с нашей нервной системой. Тогда как у других животных спинной мозг расположен горизонтально, а головной мозг впереди, у нас спинной мозг идет в вертикальном направлении, а головной мозг располагается наверху, венчая все тело. В процессе развития нервной системы новые, и, как мы могли бы сказать, «высшие» функции (включая способность к рассуждению и абстрактному мышлению) добавились к передней части спинного мозга в результате цефализации. Так как у человека передний отдел мозга находится сверху, то, говоря о высших функциях, мы выражаемся одновременно буквально и фигурально.
Более того, у человека наивысший уровень нервной системы стал доминирующим не только согласно нашему о нем мнению, но и по реальной массе. Центральная нервная система среднестатистического человека весит 1480 г. Из этого веса на долю спинного мозга (то есть на долю низшего и самого примитивного уровня) приходится около 30 г, то есть около 2%. Что же касается головного мозга, то в его массе превалирует масса конечного мозга, вес которого составляет 5/6 общего веса головного мозга.
Приступая к детальному описанию большого мозга, давайте начнем с того, что большой мозг продольной щелью делится на две половины, которые называются полушариями большого мозга. Поверхность полушарий покрыта слоем нейронов сероватого цвета, которые составляют серое вещество головного мозга. Этот слой серого вещества на поверхности полушарий мозга называется корой головного мозга. («Кора» в данном случае означает то же, что она означает в приложении к коре надпочечников.) Под корой располагаются нервные волокна, ведущие от тел клеток коры к другим частям головного мозга и к спинному мозгу. Есть также волокна, которые соединяют между собой разные участки коры. Жироподобные миелиновые оболочки этих волокон придают веществу мозга беловатый цвет, поэтому часть мозга, расположенная под его корой, называется белым веществом мозга.
Кора сложным образом свернута в складки, как я уже говорил в предыдущей главе. Линии, которые разделяют между собой складки, называются бороздами. Самые глубокие борозды называются щелями. Возвышения мозговой ткани между бороздами, которые выглядят как слегка уплощенные давлением крышки черепа цилиндры, называются извилинами. Борозды и извилины, создавая складчатость поверхности полушарий мозга, втрое увеличивают площадь серого вещества мозга. Количество серого вещества в глубине складок коры вдвое превышает его количество на уплощенной поверхности извилин.
Борозды и извилины - стандартные части мозга, и самые заметные из них, расположенные в одних и тех же местах у разных людей, имеют свои наименования.
Две самые постоянные борозды - это центральная и латеральная (то есть боковая) борозды, расположенные, естественно, в каждом полушарии большого мозга. (Полушария головного мозга по своему строению представляют собой зеркальные отражения друг друга.) Центральная борозда начинается на вершине мозга, непосредственно в его середине, и, немного изгибаясь, направляется вперед и вниз. Иногда эту борозду называют роландовой, по имени описавшего ее итальянского анатома XVIII века Луиджи Роландо. Латеральная борозда начинается у нижней поверхности полушария, отступя на одну треть расстояния от его переднего края, и направляется назад и немного вверх параллельно линии основания мозга. Закапчивается эта борозда, не дойдя полпути до заднего края большого мозга. Это самая заметная из всех борозд. Иногда ее называют сильвиевой бороздой по имени Сильвия (профессиональный псевдоним описавшего ее французского анатома XVII века).
Эти две борозды используют как удобные ориентиры для разграничения полушарий головного мозга на участки, называемые долями. Часть полушария большого мозга, ограниченная сзади центральной бороздой и точкой начала латеральной борозды, называется лобной долей. Позади центральной борозды и над латеральной бороздой расположена теменная доля. Сверху латеральная борозда ограничивает височную долю. В задней части большого мозга, в участке, где заканчивается латеральная борозда, расположена затылочная доля. Название каждой доли соответствует названиям костей свода черепа, каждая из которых прикрывает «свою» долю мозга.
Представляется вполне естественным, что разные участки коры головного мозга контролируют различные участки нашего организма и что, если тщательно исследовать мозг, то на его поверхность можно нанести карту участков тела, соответствующих определенным областям коры головного мозга. Ранние наблюдения такого рода были сделаны на рубеже XVIII и XIX веков венским врачом Францем Йозефом Галлем. Он полагал, что головной мозг специализирован до такой степени, что различные его участки контролируют даже различные таланты или характерологические особенности личности. Поэтому, если какая-либо часть головного мозга у какого-то человека развита необычно сильно, то заметными будут и соответствующие этой части таланты или особенности личности. Ученики и последователи Галля намного превзошли своего учителя. Они разработали теорию, согласно которой каждому избыточно разросшемуся участку головного мозга соответствует выбухание или шишка на черепе, которая освобождает место для увеличенного количества серого вещества коры большого мозга. Следовательно, по их воззрениям, путем тщательного исследования особенностей строения черепа можно многое сказать о характере и талантах носителя этого черепа. Так зародилась псевдонаука «френология», что по-гречески означает «наука о черепе».
Однако, несмотря на то что Галль и, в особенности, его ученики свернули с истинного пути, в их наблюдениях, тем не менее, присутствовало рациональное зерно. В 1861 году французский хирург Пьер Поль Брока при тщательном исследовании мозга умерших сумел показать, что у больных, страдавших неспособностью говорить и понимать речь (афазией), был поврежден определенный участок головного мозга. Эта область располагается в третьей левой лобной извилине, которая с тех пор называется областью Брока.
Вскоре после этого, в 1870 году, два немца, Густав Фрич и Эдуард Хитциг, начали серию исследований, в ходе которых стимулировали различные участки коры головного мозга собаки, регистрируя ответную мышечную активность, если она возникала. (При таком подходе было возможно также разрушать небольшие участки коры и наблюдать, возникают ли после этого параличи, и если да, то в каких группах мышц.) В результате этих опытов была составлена первая, пусть и не очень достоверная, «мышечная карта» коры головного мозга.
Этими исследованиями было установлено, что полоса коры, расположенная перед центральной бороздой, отвечает за стимуляцию двигательной активности скелетных мышц и называется поэтому двигательной областью коры. Тело представлено в двигательной области в перевернутом виде. Так, мышцы самой нижней части ног представлены в самой верхней части моторной коры, дальше книзу находятся области представительства бедра, потом туловища и рук, а в самом низу расположены участки, отвечающие за движения головы и шеи.
Кора головного мозга в двигательной зоне, так же как и в других участках, разделена на несколько слоев, которые анатомы четко отличают друг от друга. В одном из таких слоев, в обоих полушариях, расположены по 30 000 необычайно крупных клеток. Из-за своей формы они получили название пирамидных клеток, или клеток Беца, по имени русского анатома Владимира Беца, который впервые описал их в 1874 году. Волокна этих клеток управляют сокращениями мышц, причем каждая пирамидная клетка соединена волокнами со строго определенными частями какой-либо мышцы. Раздражение волокон более мелких клеток, слой которых расположен в коре выше клеток Беца, не приводит к сокращению мышц, но делает мышечные волокна чувствительными к стимуляции со стороны пирамидных клеток.
Волокна, исходящие из двигательной области коры, образуют пучок, который называется пирамидным путем, или пирамидным трактом. Этот тракт проходит через различные участки головного мозга, лежащие ниже коры, и выходит в спинной мозг. Поскольку пирамидный путь связывает кору (кортекс) со спинным мозгом, его называют еще кортикоспинальным трактом. Два пирамидных тракта, но одному из каждого полушария большого мозга, перекрещиваются в нижней части головного мозга и в верхних частях спинного мозга. В результате стимуляция двигательной области левого полушария приводит к сокращению мышц правой половины тела и наоборот.
Само существование пирамидной системы указывает нам способ объединения нервной системы в функциональную единицу. Головной мозг разделен на изолированные анатомические части - большой мозг, мозжечок и другие, которые будут описаны ниже, но это вовсе не значит, что каждая из них функционирует в отрыве от других частей. Напротив, пирамидная система контролирует деятельность двигательных участков других отделов центральной нервной системы от коры до спинного мозга. Есть нервные волокна, контролирующие двигательную активность нейронов, не являющихся пирамидными клетками и представляющих экстрапирамидную систему, которая также соединяет между собой все части центральной нервной системы. В анатомическом плане нервную систему лучше всего характеризовать по последовательным горизонтальным срезам, но в функциональном плане ее лучше всего исследовать по срезам вертикальным.
Спускаясь вниз от коры через нижележащие области пирамидного и экстрапирамидного трактов до собственно мышечных волокон, мы можем наблюдать умножение эффектов. Волокно единственной пирамидной клетки оказывает воздействие на несколько клеток спинного мозга. Каждая из этих последних управляет деятельностью многих нейронов периферической нервной системы (то есть той части нервной системы, которая расположена за пределами головного и спинного мозга), а каждый из этих нейронов управляет активностью нескольких мышечных волокон. В итоге получается, что одна пирамидная клетка может косвенно контролировать работу приблизительно до 150 000 мышечных волокон. Такое положение помогает осуществлять координацию мышечной активности.
Изменяя степень такой дивергенции, организм может при необходимости регулировать топкую настройку движений. Например, движения туловища могут регулироваться сравнительно небольшим количеством пирамидных клеток, так степень свободы движения торсом сильно ограничена. Совершенно иная ситуация складывается при движениях пальцами рук, которые призваны выполнять более разнообразные движения. Здесь дивергенция намного меньше, и каждая пирамидная клетка контролирует деятельность меньшего числа мышечных волокон.
Но кора головного мозга не просто контролирует ответные реакции. Для того чтобы реакция оказалась полезной и целенаправленной, кора головного мозга должна получать сигналы об ощущениях. В теменной доле, непосредственно позади центральной борозды, находится область коры, которая называется сенсорной.
Несмотря на такое обобщающее наименование, этот участок коры воспринимает отнюдь не все ощущения. Чувствительные волокна, берущие начало от кожи и внутренних органов тела, направляются в составе нервных пучков в головной мозг по проводящим путям спинного мозга. Некоторые из этих волокон остаются в составе спинного мозга, некоторые отходят от основного пути в нижележащие области мозга головного. В большинства своем эти волокна все же достигают коры. Эти достигшие коры волокна несут прежде всего информацию о прикосновениях и температуре, наряду с импульсами, возникающими в мышцах. Эти последние несут информацию, касающуюся положения тела в пространстве и взаимного расположения частей тела, обеспечивая сохранение равновесия. Существуют также генерализованные ощущения, которые не требуют для своего восприятия каких-либо специализированных сенсорных органов. (Эти и другие ощущения будут описаны в 10, 11 и 12-й главах.) В более узком смысле сенсорную область коры головного мозга часто называют соматосенсорной областью (то есть областью телесной чувствительности). Но даже и это слишком обобщающее наименование, потому что один из важнейших соматосенсорных стимулов - боль - не представлен в этой части коры. Боль воспринимается и обрабатывается в других областях мозга, расположенных ниже ее. Тот факт, что ощущения воспринимаются на различных горизонтальных уровнях нервной системы, показывает, что и здесь существует продольная унификация функций. Этим занимается ретикулярная активирующая система, которая координирует деятельность всех уровней центральной нервной системы, отвечающих за восприятие сенсорной информации.
Так же как в случае с двигательной областью, область сенсорной коры разделена на участки, которые в перевернутом виде воспринимают информацию об ощущениях с различных частей тела. На самом верху сенсорной области расположено представительство ног, следующие органы представлены в следующей последовательности сверху вниз - бедро, туловище, шея, плечо, предплечье, кисть, пальцы. Ниже области, воспринимающей ощущения с пальцев, находится область представительства головы. В самом низу находится представительство языка, которое, среди прочих, обрабатывает ощущение вкуса. (Другие ощущения химических веществ, например обоняние, локализовано в основании лобной доли. У человека эта доля очень мала, в отличие от других позвоночных, у которых она сильно развита.)
Участки сенсорной области, представляющие губы, язык и кисть руки (как и следует ожидать), развиты больше относительно размеров этих органов, чем участки, представляющие органы более крупные. Действительно, иногда на рисунки, изображающие кору головного мозга, наносят изображение перевернутого человечка, отдельные части тела которого наложены на области их представительства в коре. На рисунках как сенсорного, так и двигательного человечка его торс непропорционально мал, малы также ноги, хотя очень велики стопы, направленные к верхушке мозга. К нижней части коры направлены очень большая кисть руки, огромная голова и гигантские губы и язык.
Все это достаточно разумно. Что касается движений, то манипуляции ртом и языком в процессе порождения речи и движения кистью руки в процессе трудовой деятельности очень тонки, и именно они отличают людей от животных. Что же касается ощущений, то движения рукой не могут быть точными, если мы в каждый данный момент времени не будем ощущать ее точное положение в пространстве и взаимное расположение пальцев. Ощущения, информация о которых передается с губ и языка, не специфичны только для человека, поскольку прием пищи очень важен и для него, несмотря на весь его интеллект, поэтому сигналы с языка и губ требуют большого внимания головного мозга.
Два очень важных ощущения, - важных и специализированных, - зрение и слух, имеют в своем распоряжении специально зарезервированные для этого доли. Это участок височной доли, расположенный непосредственно книзу от сенсорной области, служащий для восприятия и обработки слуховых ощущений и называемый поэтому слуховой областью, и затылочная доля, в которой расположена зрительная область коры головного мозга. Зрительная кора расположена на самых задних участках коры обоих полушарий головного мозга.
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
Как я уже говорил, в коре головного мозга расположены около 10 миллиардов нервных клеток. Все они способны претерпевать химические и электрические изменения, передавая нервные импульсы. (Они не делают этого только в случае гибели.) Отдельная нервная клетка передает нервный импульс только после стимуляции и только в те, возможно, достаточно редкие промежутки времени, когда изменяется ее электрический потенциал. Однако в каждый данный момент времени разряжается изрядная доля всех 10 миллиардов нервных клеток. Поэтому в целом головной мозг активен постоянно.
В обычных условиях информация об ощущениях постоянно поступает в головной мозг, а двигательные команды постоянно направляются от мозга к периферии. Даже если какие-то сигналы об определенных ощущениях не поступают в мозг, если вы находитесь в непроницаемой темноте и в полной тишине, если вам нечего нюхать или пробовать па вкус, если вы парите в невесомости, то даже в этом случае какие-то ощущения все равно возникают в мышцах и суставах. Эти ощущения сообщают вам об относительном положении в пространстве ваших конечностей и туловища. Но даже если вы будете лежать в состоянии полного расслабления, не совершая никаких произвольных движений, то сердце все равно будет продолжать качать кровь, грудная клетка совершать дыхательные движения и так далее.
Не удивительно, что в любое время дня и ночи, при бодрствовании и во сне, мозг любого живого существа, а не только человека, является источником множества различных электрических потенциалов. Впервые они были обнаружены в 1875 году английским физиологом Ричардом Кэйтоном. Он прикладывал электроды к обнаженной поверхности головного мозга живой собаки и регистрировал при этом очень малые по амплитуде токи. В течение последующих пятидесяти лет техника усиления этих незначительных сигналов была усовершенствована. В 20-х годах XX века стало возможным регистрировать эти потенциалы сквозь толщу кожи и костей, покрывающих головной мозг.
В 1924 году австрийский психиатр Ганс Бергер наложил электроды на кожу головы больного и обнаружил, что при использовании чувствительного гальванометра можно выявить электрические потенциалы. Свою работу на эту тему он опубликовал только в 1929 году. С тех пор использование более сложной техники сделало это исследование рутинным. Процесс измерения токов головного мозга был назван электроэнцефалографией («электрической записью мозга», греч.). Прибор, используемый для этой цели, был назван электроэнцефалографом, а запись электрической активности мозга - электроэнцефалограммой. Сокращенно электроэнцефалография называется ЭЭГ.
Электрические потенциалы мозговых волн (как были названы обнаруженные флуктуации потенциала) находятся в диапазоне милливольт (тысячных долей вольта) и микровольт (миллионных долей вольта). С самого начала своего исследования Бергер заметил, что потенциалы флуктуировали в определенном ритме. Правда, форма этого ритма оказалась весьма не простой, однако удалось выявить несколько типов ритма, образующих окончательную форму мозговых волн.
Самому заметному типу ритма Бергер дал наименование альфа-ритма или альфа-волн. Альфа-волны характеризуются амплитудой около 20 микровольт и частотой следования около 10 в одну секунду. Альфа-ритм проявляется особенно отчетливо, когда испытуемый сидит в спокойной позе с закрытыми глазами. Поначалу предположение Бергера о том, что этот ритм задается целостным мозгом, казалось вполне приемлемым. Увеличение чувствительности применяемых методов регистрации ЭЭГ пошатнули такое представление. К черепу начали прикладывать все большее число электродов в самых различных местах, расположенных симметрично относительно вертикальной плоскости, делящей головной мозг на две половины в направлении спереди назад. В настоящее время принято регистрировать потенциалы с 24 электродов, определяя разность потенциалов между любыми двумя из них. На основании этих измерений было установлено, что альфа-ритм сильнее всего выражен в затылочной области, которая соответствует месту мозга, где расположены центры зрительного анализатора.
Когда глаза открыты, но взор направлен на бесформенный источник света, регистрируются альфа-волны. Если, однако, перед взором возникает подвижная оформленная картина, то альфа-ритм исчезает или подавляется более выраженным ритмом. Через некоторое время, если в поле зрения не происходит ничего нового, альфа-ритм восстанавливается. Возможно, что альфа-волны представляют состояние готовности, в котором находится зрительная кора, при минимальной стимуляции. (Это похоже на то, как человек переминается с ноги на ногу или барабанит пальцами по столу в ожидании слов, которые побудят его к действию.) Поскольку зрение является нашим основным чувством и обеспечивает нас большим объемом информации, чем все остальные органы чувств, вместе взятые, и эта информация постоянно заставляет наш мозг работать, постольку не удивительно, что альфа-волны доминируют в ЭЭГ покоя. Когда глаза начинают выполнять свою функцию и поставлять мозгу зрительную информацию, и за работу принимаются также и клетки зрительной коры, то ритм ожидания исчезает. Если зрительная картинка перестает изменяться и мозг до конца выявил ее суть, ритм ожидания возвращается. Однако мозг не может ждать до бесконечности. Если человек долго пребывает в отсутствии сенсорной стимуляции, то у него начинаются трудности с мышлением или концентрацией внимания, и могут даже начаться галлюцинации (словно мозг, не получая реальную информацию, начинает создавать свою собственную). Эксперименты, проведенные в 1963 году, показали, что у человека, проведшего две недели без сенсорной стимуляции, происходит ослабление альфа-ритма и уменьшение амплитуды его волн.
Кроме альфа-волн, существуют еще бета-волны, частота которых выше - 14 -50 в секунду, а колебания потенциала имеют меньшую амплитуду, чем альфа-волны. Есть еще медленные и имеющие высокую амплитуду тета-волпы.
ЭЭГ предоставляет в распоряжение физиологов массу загадочных данных, многие из которых они до сих пор не в состоянии интерпретировать. Например, существуют возрастные разли