Лекция 4
Закономерности условно-рефлекторной деятельности
План
Стадии формирования условного рефлекса. 1
механизм образования условных рефлексов. 2
Взаимосвязь полушарий при выработке условных рефлексов. 4
Конвергентная теория формирования временных связей. 5
Торможение условных рефлексов. 7
Взаимодействие разных видов торможения. 11
Стадии формирования условного рефлекса
Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.
1. Стадия прегенерализации,характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.
2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс иррадиации возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители, а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции). В этот период различные биоэлектрические сдвиги (блокада α-ритма, десинхронизация, θ-ритм и вызванные потенциалы) широко распространены по коре и подкорковым структурам. В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях – дистантная синхронизация биопотенциалов.
3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфера распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.
механизм образования условных рефлексов
Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная (условная) связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.
Согласно И.П.Павлову, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств, поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (безусловное подкрепление), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание индифферентного сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса – синаптическое облегчение (проторение пути) – доминанта.
В соответствии с учением В.С.Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – собственно условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных (световых, звуковых и т.п.) индифферентных раздражителей. При этом двигательная реакция других конечностей не запускается.
Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т. е. возникает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс.
Следует отметить, что индифферентный сигнал при выработке условных рефлексов не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, ослабляющегося по мере повторения. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами – корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс.
Необходимым условием образования функциональной связи между корковыми центрами ассоциируемых раздражителей является синхронизация биопотенциалов (в диапазоне θ-ритма). Иначе говоря, условная реакция животного, например при сочетании света и болевого раздражения конечности, возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры.
Параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой активности – частоты спайков («ассоциативный тонический ответ»). Если по каким-либо причинам условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый у него условный рефлекс не обнаруживается. Это дало основание для заключения, что ассоциативный ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи. Данное явление – один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного поведения. Таким образом, существуют два механизма условно-рефлекторной деятельности:
1. настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров
2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.
Эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска не свойственной ему ранее эффекторной реакции. Так, сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции.