Тема 5. Проведения возбуждения в нервной системе
План
1. Проведение возбуждения в нервных волокнах
1.1. Проведение возбуждения по безмякотному нервному волокну
1.2. Возбуждение по мякотным нервным волокнам
2. Законы проведения возбуждения
3. Характеристика электрофизиологических особенностей нервных волокон
4. Передача возбуждения в синапсах
4.1. Общая характеристика синапсов
4.2. Нервно-мышечная передача возбуждения
4.3. Передача возбуждения в синапсах ЦНС.
Электрические синапсы
Проведение возбуждения в нервных волокнах
Проведение нервных импульсов по безмякотным и мякотным нервным волокнам принципиально отличается друг от друга. Нервный импульс по безмякотному нервному волокну, не имеющему на своей поверхности электрического изолятора в виде миелина, проводится непрерывно (от точки к точке), вовлекая последовательно в процесс возбуждения все участки волокна (такой способ проведения возбуждения в безмякотных нервных волокнах был впервые описан Германом в 1899 г.).
Проведение возбуждения по безмякотному нервному волокну
На рис. 1. Участок А нервного волокна, изображенный на данном рисунке, только что был возбужден, его мембрана уже частично реполяризована после предыдущего возбуждения, но он находится пока еще в состоянии относительной рефрактерности. Этот участок, будучи ранее возбужденным, уже вызвал возбуждение соседнего с ним участка В. В данный момент (указанный на рисунке) возбужден участок В: его мембрана заряжена противоположно по отношению к заряду мембраны соседних с ним участков – участка А (только что частично реполяризованного, но еще остающегося рефрактерным) и участка С (покоящегося). Вследствие разных зарядов мембраны участка В и соседних с ним участков А и С, между этими участками возникают местные ионные токи, направленные от "плюса" к "минусу". Причем, ток, направленный от участка В к участку А, будет деполяризующим по отношению к участку А, поскольку по аксоплазме волокна в сторону участка А, заряженного изнутри отрицательно, движутся положительные ионы. Но такой деполяризующий ток не способен вызвать снова возбуждение в участке А, поскольку участок А еще находится в состоянии относительной рефрактерности после только что прошедшего в нем возбуждения. Ток, от участка А к возбужденному соседнему участку В, идущий снаружи нервного волокна (по межклеточной жидкости), будет деполяризующим по отношению к участку В, но никаких изменений в нем в данный момент этот ток вызвать не может, поскольку участок В возбужден и абсолютно рефрактерен. Аналогично, ток, идущий от покоящегося участка С к возбужденному в данный момент участку В, хотя и является деполяризующим по отношению к участку В, никоим образом не влияет на него, поскольку участок В временно абсолютно рефрактерен (его мембрана заряжена противоположно по отношению к уровню покоя, что соответствует верхней трети пика потенциала действия, в момент которой возбудимая структура абсолютно рефрактерна). Наконец, ионный ток, идущий от возбужденного участка В к покоящемуся участку С по аксоплазме нервного волокна, будет деполяризующим по отношению к покоящемуся и нормально возбудимому участку С и вызовет начальную пассивную деполяризацию этого участка, которая повлечет за собой активную деполяризацию и последующую генерацию нервного импульса в нем. Затем возбуждение, аналогично описанной схеме, от участка С сможет передаться на следующий за ним покоящийся участок нервного волокна, но при этом вернуться назад на предыдущий, ранее бывший возбужденным, участок не сможет в связи с временной относительной его рефрактерностью после возбуждения. Таким образом, возбуждение в виде нервного импульса будет проходить последовательно по всему безмякотному нервному волокну, захватывая все новые и новые его участки. Скорость проведения возбуждения по безмякотному нервному волокну пропорциональна корню квадратному из диаметра волокна.
Рис. 1. Схема, отражающая особенности проведения возбуждения по безмякотному нервному волокну (по Косицкому Г.И., 1985). Стрелками показано направление местных ионных токов, возникающих между неодинаково заряженными участками мембраны волокна.
1.2. Возбуждение по мякотным нервным волокнам
Возбуждение в данном типе волокон проводится скачкообразно (сальтоторно): оно возникает только на мембране перехватов Ранвье, не имеющих электрического изолятора (миелина), и, перепрыгивая через межперехватный участок (покрытый миелином), достигает соседнего перехвата Ранвье, инициируя генерацию в нем нового нервного импульса. Так, например, если мембрана перехвата Ранвье, обозначенного буквой В (см. рис. 2), возбуждена (деполяризована), а мембрана соседнего перехвата (С) нормально поляризована (покоится), то между этими перехватами Ранвье, имеющими различный заряд на мембране, будут возникать местные ионные токи. Ионный ток, направленный от участка В к участку С, приведет к деполяризации участка С. Подобным образом возбуждение будет постепенно последовательно передаваться на следующие перехваты Ранвье нервного волокна. Ионный же ток от участка В (возбужденного) к участку А (реполяризующемуся после возбуждения) не приведет к генерации в нем нового нервного импульса, потому что участок А находится в состоянии невозбудимости (рефрактерности) после предыдущего потенциала действия, вызвавшего возбуждение в самом участке В.
Рис. 2. Схема, отражающая особенности проведения возбуждения по мякотному нервному волокну (по Косицкому Г.И., 1985). Стрелками показано направление местных ионных токов, возникающих между участками мембраны по-разному заряженных перехватов Ранвье.
Время проведения нервного импульса от одного перехвата Ранвье к соседнему не зависит от длины межперехватного участка и при температуре 24°С составляет 0,07 мс. Вместе с тем длина межперехватного участка тем больше, чем больше диаметр волокна. Следовательно, скорость проведения возбуждения по мякотному нервному волокну зависит от его диаметра (пропорциональна диаметру волокна). Впервые предположение о сальтоторном способе проведении возбуждения было высказано Вериго в 1899 г, а экспериментально подтвержден такой способ проведения возбуждения Като (1924 г.) и Тасаки (1953 г.).
Сальтоторный способ проведения возбуждения по мякотному волокну имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных:
Ø более быстрый (поскольку возбуждение перепрыгивает через межперехватные участки);
Ø энергетически более экономный (поскольку в состояние возбуждения приходит не вся мембрана волокна, а только лишь перехваты Ранвье. Как следствие, потери ионов на единицу длины волокна при возбуждении гораздо меньше таковых в безмякотном волокне, а, значит, и меньше тратится энергии на работу Na+/К+-насоса, восстанавливающего нарушенные трансмембранные градиенты для ионов Na+ и К+ после каждого возбуждения).