В активированных миоцитах увеличивается синтез сократительных белков, происходит укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, увеличивается количество свободных рибосом и полисом, наблюдается активация ферментов. Клеточная регенерация осуществляется как за счет активации миоцитов малого объема (камбиальных элементов), так и за счет дифференцированных клеток (обладающих способностью к митозу).
При функциональной нагрузке (беременности) или при патологии наблюдается увеличение массы гладкомышечной ткани за счет гипертрофии (увеличения размеров) или за счет гиперплазии (увеличения количества) гладких миоцито
Нервные ткани (НТ) образуют нервную систему, которая осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, выполняет интегративную функцию и обеспечивает адаптацию организма. Эти функции НТ выполняет благодаря способности нервных клеток воспринимать раздражение, кодировать информацию в виде нервных импульсов, передавать эти импульсы.
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы (рис. 1). У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.
Рис. 1 Схема процесса нейруляции.
А — стадия нервной пластинки; Б - стадия нервного желобка; В - стадия нервной трубки.
1 - кожная эктодерма; 2 – мезенхима; 3- нервный желобок; 4 - нервный валик; 5 - нервная трубка; 6 - нервный гребень (ганглиозная пластинка).
Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.
Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).
Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.
В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:
o внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона,
o вокруг нее – субвентрикулярная зона,
o затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,
o наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.
Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки - медуллобласты - являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.
Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.
Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.
Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.
Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.
Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).
По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.
Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).
В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.
Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.
В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.
Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и клеток нейроглии.
Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной (макроглия и микроглия) и периферической нервной системы (рис. 2).
Рис. 2. Виды глиоцитов.
А1 – эпендимоциты (1 – тело клетки, 1.1 – реснички и микроворсинки, 1.2 – ядро, 2 – базальный отросток), А2 – таницит (1 – тело клетки, 1.1 – реснички и микроворсинки, 1.2 – ядро, 2 – базальный отросток, 2.1 – концевая ножка на кровеносном капилляре), А3 - хороидные эпендимоциты (участвуют в образовании спинномозговой жидкости) (1 – ядро, 2 – цитоплазма, 2.1 – микроворсинки, 2.2. – базальный лабиринт).
Б1 - протоплазматический астроцит (1 – тело клетки, 1.1 – ядро, 2 – отростки, 2.1 – расширения отростков), Б2 – волокнистый астроцит ((1 – тело клетки, 1.1 – ядро, 2 – отростки)
В 1 – олигодендроцит (1 – тело клетки, 1.1 – ядро, 2 – отросток, 2.1 – миелиновая оболочка), В2 – клетки-саттелиты (1 – ядро клетки, 2 – цитоплазма), В3 – леммоциты (шванновские клетки) (1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – миелиновая оболочка).
Г1 – микроглия в неактивном состоянии (1 – тело клетки, 1.1 – ядро, 2 –отростки), Г2 - микроглия в активном состоянии (1 – тело клетки, 2 – цитоплазма, 2.1 - вакуоли).
Различают следующие виды нейроглии (рис. 2):
1) развивается из нервной трубки, нервного гребня:
а) астроцитная глия – образована астроцитами, которые обеспечивают трофику нервных клеток, избирательную проницаемость веществ из крови к нейронам ЦНС, участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, могут регулировать функциональную активность нейронов.
Астроциты — отростчатые («лучистые») клетки, бедные органеллами.
Различают:
1) протоплазматические астроциты — клетки с короткими, но толстыми, сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром, располагаются в сером веществе.
2) волокнистые астроциты — клетки с тонкими длинными отростками, располагаются в белом веществе ЦНС.
Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.
б) олигодендроглия – образована олигодендроцитами, которые образуют оболочки вокруг тел и отростков нервных клеток, участвуют в формировании нервных волокон.
Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, которые имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра.
Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.
Разновидности:
1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС.
2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях.
3. Леммоциты (Шванновские клетки) — окружают отростки нейроцитов и входят в состав безмиелиновых и миелиновых нервных волокон.
4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах.
Функции олигодендроглиоцитов: трофика нейроцитов и их отростков; играют определенную роль в процессах возбуждения (торможения) нейроцитов; участвуют в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в нервной системе; участие в рецепции раздражителей; защитная (изоляция).
в) эпендимоглия – образована эпендимоцитами, которые выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга.
Эпиндимоциты имеют низкопризматическую (кубическую) или цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички, движения которых вызывают ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считают, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.
Функция: опорная, разграничительная (ликвор÷мозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора (цереброспинальной жидкости).
2) развивается из костного мозга (из стволовой кроветворной клетки, возможно, из премоноцитов красного костного мозга):
а) микроглия – макрофаги мозга, которые обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут влиять на функции нейронов.
Микроглиоциты — мелкие отростчатые, паукообразной формы клетки, способны к амебоидному движению. В цитоплазме имеют лизосомы и митохондрии.
Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.
Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).
Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы.
Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.
Нейроны, или нейроциты, — специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки).
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130—150 мкм, а отростки могут достигать длины до 1-1,5 метра.
Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов (рис. 3).
Рис. 3. Строение мультиполярного нейрона.
1 – перикарион (тело), 2 – ядро, 3 – ядрышко, 4 – субстанция Ниссля, 5 – дендриты, 6 – аксональный холмик, 7 – аксон, 8 – неврно-мышечный синапс, 9 – аксо-дендрические и аксосоматические синапсы.
Ядро нейроцита — обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденцированный (эу-) хроматин; содержит 1 или несколько хорошо выраженное ядрышко.
Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей — нейрофибрилл. Нейрофибриллы — это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках — параллельными пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.
Нейротубулы — органеллы, ответственные за быстрый транспорт веществ, который называется также нейротубулозависимым. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и ионы Са2+ обеспечивают эти движения. На одной микротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Два пузырька могут двигаться в противоположных направлениях одновременно по различным путям одной нейротубулы.
Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.
Аксональный (аксоплазматический) транспорт — это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, а в транспорте участвуют белки — кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется прямым, или антероградным, транспорт веществ от отростков к телу — обратным, или ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400—2000 мм в сутки) и медленным (1—2 мм в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.
Рис. 4. Органоиды нервной клетки.
А – нейрофибриллы, Б – комплекс Гольджи, В - тигроид, Г – митохондрии.
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базофильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: базофильная субстанция, тигроид, хроматофильная субстанция, вещество Ниссля). Базофильное вещество нейроцитов под элктронным микроскопом соответствует гранулярной ЭПС. Количество базофильного вещества меняется в зависимости от функционального состояния нейроцита. Базофильное вещество отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика. Субстанция Ниссля является основным белоксинтезирующим компонентом нервной клетки.
Проведение нервных импульсов осуществляется по поверхности цитолеммы.
По аксону нервный импульс идет от тела нейроцита, а по дендритам – к телу нейроцита.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.
Аксон — это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.
Существует следующая классификация нервных клеток:
1) по строению (количеству отростков):
Рис. 5. Морфологическая классификация нейронов.
А – униполярный нейрон, Б – биполярный, В – псевдоуниполярный, Г1 – мультиполярный моторный нейрон, Г2 – мультиполярный пирамидный нейрон, Г3 - мульпрлярная грушевидная клетка Пуркинье.
1 – перикарион, 2 – аксон, 3 – дендрит(ы), 4 – периферический отросток, 5 – центральный отросток.
- псевдоуниполярные – имеют один аксон и один дендрит, которые отходят от одного полюса нейрона (спинномозговые ганглии);
- биполярные – имеют один аксон и один дендрит, которые отходят от разных сторон тел нейрона (сетчатка);
- мультиполярные – имеют один аксон и множество дендритов (большинство нейронов).
2) по функции:
- чувствительные (афферентные) – передают импульсы от рецептора в ЦНС;
- двигательные (эфферентные) – передают импульсы из ЦНС;
- вставочные (ассоциативные) – соединяют нейроны разных типов.
3) по нейромедиатору:
- адренэргические – содержат нейромедиатор норадреналин;
- холинэргические – содержат нейромедиатор ацетилхолин;
- дофаминэргические – содержат нейромедиатор дофамин.
4) по влиянию:
- возбуждающие; - тормозные.
5) по чувствительности к раздражителю:
- моносенсорные – реагируют только на один вид раздражителя (только звук или только свет);
а) мономодальные – способны реагировать только на один определенный раздражитель (различают только один звук частотой 1000 Гц);
б) бимодальные - способны реагировать на два раздражитель (различают два звуковых тона);
в) полимодальные - способны реагировать на несколько раздражителей (различают звуки разной частоты).
- бисенсорные – реагируют на два вида раздражителя (свет и прикосновение);
- полисенсорные – реагируют на несколько видов раздражителя;
- фоновые – активны без воздействия.
ервные волокна состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами.
НЕРВНОЕ ВОЛОКНО — это аксон или дендрит (осевой цилиндр — отросток нервной клетки, одетый цитолеммой), окруженный леммоцитом. Различают безмиелиновый (безмякотный) и миелиновое (мякотное) нервное волокно.
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы.
Безмиелиновые нервные волокна представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт цитоплазмой множества олигодендроцитов. Образуя оболочку, олигодендроцит «обхватывает» своей цитоплазмой осевой цилиндр, образуя сдвоенную мембрану - мезаксон. Один олигодендроцит может формировать оболочку для нескольких осевых цилиндров. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной.
Рис. 6. Безмиелиновое нервное волокно
1 – осевой цилиндр, 2- олигодендроцит, 3 - мезаксон
Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.
Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.
Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта- Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой (50-200 витков мезаксона). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.
Снаружи волокно покрыто базальной мембраной.
Рис. 7. Миелиновое нервное волокно
1 – осевой цилиндр, 2- межузловой сегмент, 3 – перехват Ранвье
Рис. 8. Схема строения миелинового нервного волокна
1 – осевой цилиндр, 2 – миелиновая оболочка, 2.1 – насечки миелина, 3 – нейролемма, 3.1 – ядро леммоцита, 3.2 – цитоплазма леммоцита, 4 – узловой перехват (перехват Ранвье), 5 - межузловой сегмент, 6 - базальная мембрана.
Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.
Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, «прыгающая» (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.