Такие моделиоперируют не с численностями отдельных групп, а с непрерывной функцией распределения организмов по возрастам. Уравнение для плотности функции распределения было впервые получено Мак-Кендриком в 1926 г., а затем “переоткрыто” фон Ферстером в 1959 г. и носит его имя.
Это уравнение представляет собой дифференциальную форму закона сохранения числа особей. В уравнении две независимые переменные ‑ время t и возраст t, который отсчитывается с момента рождения особи.
n(t,t)dt ‑ количество особей, имеющих возраст в интервале[ t,,t+dt ].
Общее число особей всех возрастов в момент времени t определяется интегралом
Уравнение Ферстера имеет вид:
(11.29)
с начальным условием
n (0 ,t)=g (t) (11.30)
В уравнении (11.29) слева стоит полная производная dn/dt, при этом учтено, что dt/dt= 1. В правой части - члены, которые описывают процессы, приводящие к изменению числа клеток данного возраста. Убыль клеток может быть вызвана разными причинами - смертностью, миграцией. Для проточной культуры всеми этими процессами можно пренебречь по сравнению с протоком клеток через культиватор. Скорость протока D(t) не зависит от возраста клеток, но может зависеть от времени.
Член ‑w(t,t)u(t,t) описывает убыль клеток из данного интервала возрастов при делении на дочерние со скоростью w. Прирост численности в результате размножения происходит в нулевой возраст и войдет в граничное условие при t= 0.
(11.31)
Здесь k ‑ число потомков в одном акте размножения, W(t,t‘)dt‘ ‑ вероятность размножения родителя в возрастном интервале [ t‘,t‘+dt‘ ], равная удельной скорости размножения;
(11.32)
Если родители остаются в популяции после размножения (дрожжи), то W (t,t) ‑ плотность безусловной вероятности деления ввозрасте t (функция распределения возрастов деления). Если же клетки выбывают из своей возрастной группы после деления (водоросли, бактерии), то W(t,t) ‑ плотность условной вероятности разделиться в возрасте t, если клетка дожила до этого возраста, не разделившись.
Существуют модели, описывающие распределение клеток по размерам и массам. Их легче сопоставлять с экспериментальными данными, так как имеются экспериментальные методы определения размеров клеток. Активно разрабатываются методы микроизмерений, позволяющие определить и другие параметры отдельных клеток (например, фотосинтетическую активность, содержание хлорофилла в водорослях, внутриклеточное рН и др.)
Все большое распространение получают методы проточной микрофлуорометрии, позволяющие регистрировать спектральные характеристики сотен и тысяч микроорганизмов и строить соответствующие распределения признаков отдельных особей. Информация об эволюции этих распределений дает новые возможности оценки состояния популяций микроорганизмов, например, состояний популяций планктона в морях, почвенных микроорганизмов, клеток крови. Здесь предстоит большая работа по решению как математических так и методических вопросов.
Литература
Бирюков В.В., Каптере В.М. Оптимизация периодических процессов микробиологического синтеза. М., 1985.
Заславский Б.Г., Полуэктов Р.А. Управление экологическими системами. М., 1988.
Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М., 1992
Перт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М., 1978.
Печуркин H.C. Популяционная микробиология. Новосибирск, 1978.
Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М., 1975.
Романовский Ю.М., Степанова И.В., Чернавский Д.С.Математическая биофизика. М., 1984.
Степанова Н.В. Математические модели непрерывной культуры микроорганизмов, распределенных по возрастам и размерам. Математические модели в экологии, 95-113, 1980
Степанова Н.В., Шульц ф. Параметры функции распределения клеток по размерам в связи с изучением механизма их роста. Биофизика, т. 2, вып. 4.670-674, 1982
Фафф Г. Промышленные микроорганизмы, промышленная микробиология и успехи генетической инженерии. М., 1984