Выслушивание звуков, происходящих внутри нашего тела, применялось с диагностической целью и в древности. В сочинениях Гиппократа имеются упоминания о шуме трения плевры, сравниваемом со «скрипом кожаного ремня», о шуме плеска в полости плевры, о влажных хрипах в легких («кипение уксуса»). В начале нашей эры, несомненно, умели уже выслушивать и шумы сердца. Но затем в течение полутора тысяч лет высушивание не играет роли при исследовании больных. Снова диагностическим методом выслушивание становится только благодаря Лаэннеку, который изобретением стетоскопа и опубликованием своего труда «De Fauscultavtion mediate ou traite du diagnostic des maladies des poulmons et du coeur, fonde principalement sur ce nouweau moyen d'exploration» положил в 1819 г. начало современной аускультации и настолько ее разработал, что она и до сих пор остается почти в тех же рамках, которые были намечены ее творцом.
История открытия стетоскопа произошла, по рассказу самого Лаэннека, следующим образом: «Я был приглашен, - говорит он, - в 1816 г. на консультацию к одной молодой особе, у которой были общие признаки болезни сердца и у которой прикладывание руки и перкуссия из-за ее полноты давали мало данных. Так как возраст и пол больной не позволяли мне воспользоваться непосредственным выслушиванием, то я вспомнил хорошо известный акустический феномен: если приложить ухо к концу палки, то очень отчетливо слышен булавочный укол, сделанный на другом конце. Я подумал, что быть может возможно использовать в данном случае это свойство тел. Я взял тетрадь бумаги и, сильно скрутив ее, сделал из нее трубку. Один конец трубки я приложил к области сердца больной, а к другому концу приложил свое ухо, и я был так же поражен, как и удовлетворен, услышав биения сердца гораздо более ясные и отчетливые, чем это я когда-либо наблюдал при непосредственном приложении уха. Я тогда же предположил, что этот способ может стать полезным и применимым методом не только для изучения биений сердца, но также и для изучения всех движений, могущих вызывать шум в грудной полости, и, следовательно, для исследования дыхания, голоса, хрипов и быть может даже колебаний жидкости, скопившейся в полостях плевры или перикарда».
В 1819 г. Лаэннек опубликовал свой труд об аускультации. В 1824 г. в г. Вильно появилась уже диссертация, посвященная аускультации. В 1826 г. вышло второе издание «Traite de rauscultation mediate», но, к сожалению, в этом же году последовала и смерть автора, погибшего от туберкулеза легких.
Несмотря на краткость срока, протекшего от открытия аускультации до смерти ее автора, последний оставил после себя не только стетоскоп, но и детально разработанное учение о посредственной аускультации, к которому впоследствии ничего существенного в основном не было добавлено.
Методы общей диагностики
Расспрос
Пальпация
Перкуссия
Осмотр
Аускультация стетоскопом в значительной степени благодаря стетоскопу быстро и широко распространилась и сделалась повседневным и необходимым методом врачебного исследования. Стетоскоп, так же как и молоточек с плессиметром, сделался как бы эмблемой врача.
Первоначальная форма этого инструмента для выслушивания, названного Лаэннеком стетоскопом, повторяла форму бумажного свертка. Это была полая, с каналом в 6 мм, деревянная трубка длиной 33 см, разнимавшаяся (для удобства) посредине. Многочисленные видоизменения этой первоначальной формы стетоскопа шли в разных направлениях: 1) утончение трубки, делавшее ее более способной к колебаниям и, следовательно, к проведению звуков; 2) укорочение ее (до 14-16 см); 3) более удобное устройство ушного конца стетоскопа в виде ушной пластинки; 4) более целесообразное для улавливания звуков устройство грудного конца и, наконец, 5) применение различного материала для изготовления трубки (различные сорта дерева, металл, каучук, стекло, целлулоид и др.).
Одно время были предложены вместо полых стетоскопов сплошные; при этом исходили из той мысли, что плотные тела проводят звук лучше, чем воздух. На практике, однако, оказалось, что при сплошных стетоскопах аускультативные явления значительно (приблизительно наполовину) слабее, чем при обычных полых стетоскопах. Объясняется это тем, что хотя проведение звука в сплошных стетоскопах действительно лучше, но зато в них нет усиления звука. Была, далее, попытка заменить ушную пластинку стетоскопа коническим заострением его ушного конца, который вводится непосредственно в наружный слуховой проход (смысл видели в преимуществе такой непосредственной передачи звуковых колебаний в слуховой проход). Но такой стетоскоп оказался неудобным (раздражение ушного прохода, ограничение движений врача).
Другое направление исканий в конструкции стетоскопа вело к замене твердых стетоскопов гибкими.
Наконец, последние видоизменения стетоскопа, касающиеся его грудного конца, выразились в присоединении к нему приспособлений для резонанса с целью усиления звуковых явлений. Так возникли различные формы фонендоскопов: простые, когда грудной конец (грудная камера) стетоскопа обтягивался простой резиновой или животной перепонкой; более сложные - с упругими целлулоидными, эбонитовыми и другими мембранами; фонендоскопы со специальными приспособлениями.
Развитие патологии
Во-первых, развитие патологии упиралось в недостаточное состояние других наук (физики, химии, биологии, физиологии). Лишь в XVII веке «Бойль делает из химии науку», а «Гарвей, благодаря открытию кровообращения, делает науку из физиологии (человека, а также животных)» (Энг е л ь с, Диалектика природы). Органическая химия развилась лишь в конце XVIII и особенно в XIX веке. Открытия клетки и эволюционного закона были также сделаны лишь в XIX веке. Недостаточное развитие указанных наук тормозило развитие патологии, с успехами же в области химии и биологии ускорялось и развитие патологии, ибо «лишь благодаря этому стали возможными морфология и физиология в качестве истинных наук» (там же, стр. 49).
На протяжении XVI, XVII и XVIII веков патология целиком отражала и общее теоретическое состояние тогдашнего естествознания, характеризовавшееся тем, что «наука все еще глубоко сидела в теологии. Она повсюду искала и находила в качестве последней причины толчок извне, необъяснимый из самой природы».
Во-вторых, запоздалое включение патологии в орбиту экспериментальных наук объясняется исключительной сложностью и трудностью объекта ее изучения—болезней человека в их воспроизведении у животных.
Неудивительно, что в течение очень длительного периода взгляды на болезнь и на механизм ее развития были крайне примитивны и в значительной мере строились на спекулятивных началах, так как за отсутствием достоверных фактов исходили из фантастических, выдуманных представлений.
Лишь постепенно в связи с развитием буржуазией производительных сил и ряда новых производств (особенно оптического, химического, красок и др.), доставивших мощные средства для познания природы, был накоплен обширный научный материал и создан фундамент, на котором могло развиться здание научной патологии.
Бельгийский врач Везалий (1514—1564) кладет начало изучению строения человека, Гарвей (1578—1657) открывает кровообращение (1628), а Мальпиги (1628—1694)—капиллярную систему. Знаменитый Бургав (1668—1738) применяет уже термометр и лупу для исследования больных, а его ученик Карл Линней (1707—1778) в своих лекциях по общей патологии требует обоснования медицины опытами и широкого применения вскрытий трупов. Гунтер (1718—1783) впервые подвергает экспериментальному изучению ряд вопросов патологии (воспаление и др.), а Морганьи в сочинении «О локализации и. причинах болезней, выявленных анатомом» (1761), дает описание изменений органов при различных болезнях и высказывает идею локализации болезней в отдельных органах. На рубеже XVIII и XIX веков талантливый Биша (1771—1802) оставил подробное описание и классификацию тканей и идею разделения нервной системы на анимальную и вегетативную.
Микробиология
Становление медицинской микробиологии в значительной степени связано с развитием общей медицины, а также с изучением инфекционных заболеваний. Заразные заболевания с их внезапным началом, массовым распространением, высокой смертностью известно было давно. Во времена Византийской империи среди народов, населяющих бассейн Средиземного моря, за 50 лет умерло от чумы до 100 млн. человек. В Европе в начале XV века от чумы погибла почти четвертая часть населения. Незнание причин заразных заболеваний заставляло объяснять их появление вмешательством сверхъестественных сил. Однако издавна была отмечена связь, например, между возникновением эпидемий кишечных заболеваний и появлением большого количества мух, между заболеваниями малярией и большим количеством комаров в болотистых местах.
Гиппократ предложил первую теорию происхождения инфекционных болезней, миазматическую, согласно которой причиной возникновения эпидемий являлся насыщенный болезнетворными испарениями — миазмами — воздух. Эта теория была поколеблена только в XIV столетии, когда возникшая в Европе эпидемия чумы натолкнула на мысль о возможности заражения здоровых людей непосредственно от больных. Кроме того, миазматическая теория происхождения болезней не позволяла разработать эффективные меры борьбы с инфекционными заболеваниями. В 1374 г. в Венеции впервые был издан указ об изоляции людей и товаров, которых подозревали в заболевании и заражении. В дальнейшем срок изоляции был доведен до 40 дней — quarantina, поэтому изоляция и получила название «карантин».
Итальянский врач Фракасторо, живший в эпоху Возрождения (XVI век), впервые собрал накопленные до него сведения и попытался создать стройную теорию причины заразных болезней — теорию «живого контагия». Фракасторо предположил, что наряду с существами, видимыми простым глазом, имеется бесчисленное множество живых «мельчайших и недоступных нашим чувствам частиц», или семян, которые обладают способностью порождать и распространять подобных себе. Они проникают в организм человека и вызывают болезнь. Фракасторо различал три пути заражения здорового человека: через соприкосновение с больным, через соприкосновение с предметами, которые употреблял больной, и, наконец, через воздух. Каждому виду заражения соответствовал свой контагий. Фракасторо можно по праву считать одним из основоположников современной науки эпидемиологии, разработавшим систему предохранительных мероприятий; некоторые из них применяются и в настоящее время. Однако увидеть «живых контагиев», являющихся причиной возникновения заразных болезней, удалось только спустя 150 лет.
Оспопрививание
Натуральная оспа была известна с глубокой древности и всегда считалась одной из самых ужасных и опустошительных болезней. Обычно от нее умирала 1/6-1/8 часть всех заболевших, а у маленьких детей смертность достигала 1/3. По отношению к общей смертности на долю оспы выпадала 1/4 всех умирающих. И такая грустная картина наблюдалась вплоть до самого конца XVIII века. Например, в одной Германии в 1796 году от оспы умерло 70 тысяч человек. Вообще же считали, что ежегодно в Европе от этой заразы погибало до 1, 5 миллионов человек. Бывали и более масштабные эпидемии. Так, перекинувшись в XVI веке в Америку, оспа сняла здесь особенно страшную и обильную жатву — в короткий срок от нее умерло несколько десятков миллионов коренных жителей-индейцев. Но даже если оспа щадила жизнь, она часто оставляла после себя неизгладимые следы. Множество людей были обезображены рубцами, других она лишила здоровья, зрения и слуха. В средневековой Европе эпидемии оспы были настолько часты и тотальны, что у тогдашних врачей сложилось твердое убеждение: каждый человек должен обязательно переболеть оспой. Знаменитый врач XVII века Сиденгам называл оспу «отвратительнейшей болезнью, унесшей в могилу больше жертв, чем все другие эпидемии, чем порох и война». А известный английский историк Маколей писал: «Моровая язва или чума была более смертельна, чем оспа, но зато она посетила наши берега лишь однажды или дважды на памяти людей, тогда как оспа неотступно пребывала между нами, наполняя кладбища покойниками, терзая постоянным страхом всех тех, которые еще не болели ею, оставляя на лицах людей, жизнь которых она пощадила, безобразные знаки, как клеймо своего могущества».
От оспы не было лекарств, но давно была замечена одна особенность этой болезни — человек, переболевший даже самой легкой ее формой, на всю жизнь становился к ней невосприимчивым. Этим был как бы подсказан способ противостоять страшному заболеванию. В Китае уже за 1000 лет до Р.Х. врачи умели прививать здоровому человеку легкую оспу и тем самым защищали его от заражения более тяжелой формой. Из Китая этот способ распространился по всему Востоку, а в начале XVIII века привлек внимание европейцев. Жена английского посланника герцогиня Монтагю привила легкую форму натуральной оспы своей единственной дочери, а потом проповедовала прививку в высшем английском обществе. Обычно для оспопрививания выбирали подходящие случаи легкой натуральной оспы, прививали ее здоровому человеку, так что тот переносил ее в неопасной форме. (В 1768 г. была привита оспа русской императрице Екатерине Второй.) Несмотря на то что прививка в большинстве случаев давала хороший эффект, нередкими были и трагические исходы, когда у привитого вместо легкой развивалась тяжелая форма болезни со всеми ее ужасными последствиями. Поэтому на прививку решались лишь немногие, и современники смотрели на них, как на отчаянных смельчаков.
Нетрудно поэтому представить себе, как велика была благодарность современников английскому врачу Эдварду Дженнерту, который в самом конце XVIII века открыл надежный и безопасный способ защиты против этой опустошительной заразы. Суть открытия Дженнерта очень проста — вместо натуральной человеческой оспы он предложил прививать людям ту форму оспы, которая изредка поражала коров и тех людей, которые имели дело с молочным скотом (прежде всего доярок). Дело в том, что болезнь, сходная с оспой, наблюдается и у многих видов животных. Причем давно уже было замечено, что у одних видов она протекает в очень легкой форме, а у других, напротив, часто принимает опасный характер. В частности, коровы болели оспой сравнительно редко и переносили ее очень легко. Отмечалось также, что доярки, переболевшие коровьей оспой, обычно оказывались невосприимчивы к оспе натуральной. Некоторые врачи пытались найти объяснение этому феномену, но большинство ученых-медиков не придавало ему большого значения, поскольку твердой закономерности здесь никогда не наблюдалось — хотя и несравненно реже других, доярки (в том числе и переболевшие коровьей оспой) все-таки иногда становились жертвами натуральной оспы. Почти каждый врач, имевший обширную практику, мог указать на такие случаи.
Таким образом, Дженнерт был далеко не первым, кто заинтересовался коровьей оспой, но именно ему посчастливилось совершить открытие, навсегда обессмертившее его имя. Говорят, один случай заставил его сосредоточиться на этой проблеме. Однажды, когда юный Дженнерт еще учился у врача Даниэля Лидлоува в Содбери, к нему обратилась за советом бедная крестьянка. Осмотрев больную, Дженнерт нашел у нее все симптомы натуральной оспы и сообщил ей об этом. «Оспой я не могу заболеть, — отвечала ему больная, — потому что у меня была коровья оспа». Глубокая уверенность, с которой крестьянка произнесла эти слова, произвела сильное впечатление на юного Дженнерта и навела его на следующее предположение: раз коровья оспа переносится человеком несравненно легче натуральной, так как она всегда протекает без смертельного исхода, то очевидно, что при ее предохранительном свойстве достаточно вызвать ее искусственно в человеческом организме, чтобы навсегда обезопасить его от заболевания настоящей оспой.
От природы Дженнерт был очень общителен и не раз высказывал это предположение коллегам. Мало кто разделял его уверенность, но для самого Дженнерта поиск безопасного оспопрививания сделался делом всей его жизни. Однако потребовалось много лет упорного труда, постоянных наблюдений и долгих размышлений, прежде чем он нашел верные ответы на все вопросы. Закончив свое образование в Лондоне, Дженнерт отклонил несколько очень соблазнительных предложений (в частности, знаменитый путешественник капитан Кук, отправляясь в кругосветное плавание, предлагал ему место натуралиста на своем корабле), уехал к себе на родину и посвятил себя сельской практике. Он всегда имел большой интерес к болезням домашних животных. Внимательно изучая кожные заболевания коров, он наконец заметил, что высыпания оспы у них не всегда бывают одинаковы, и сделал верное предположение, что под общим названием оспы могут, вообще говоря, скрываться разные болезни, имеющие одинаковые симптомы. Но только те люди, которые переболели настоящей коровьей оспой, делаются невосприимчивыми к натуральной оспе. Другие же только думают, что они болели ею. Именно этот незначительный процент, по мнению Дженнерта, и составляли те несчастные доярки, которые заболевали натуральной оспой. А раз так, значит, коровья оспа должна безусловно предохранять каждого переболевшего ей человека от оспы натуральной.
Предположение это нуждалось в подтверждении, и Дженнерт решился на проведение эксперимента. 14 мая 1796 года, когда в окрестностях его родного местечка появилась коровья оспа, он в присутствии нескольких врачей привил оспу здоровому 8-летнему мальчику — сделал два небольших надреза на его руке и внес в ранки вакцинный яд, взятый из правой кисти женщины, случайно заразившейся оспой от коровы при дойке. Пустулы, воспроизведенные таким образом на руке ребенка, имели большое сходство с пустулами от прививания натуральной человеческой оспы, но общее болезненное состояние было едва заметно. Через десять дней мальчик был совершенно здоров. 1 июня того же года Дженнерт взял материю из пустулы человека, заболевшего натуральной оспой, и инокулировал ею привитого мальчика. С лихорадочным нетерпением он ждал результатов своего опыта. Прошло три дня, краснота на месте прививки исчезла без малейшего следа человеческой оспы — мальчик остался здоров. Дженнерт продолжал наблюдать за ним, желая выяснить, сколь долго будет продолжаться действие прививки. Спустя несколько месяцев мальчику сделали вторую прививку натуральной оспы, через пять лет — третью. Результат остался тот же. Он оказался совершенно невосприимчивым к этой болезни.
Однако это открытие еще не означало победы над страшной заразой. Случаи коровьей оспы были очень редки, порой от одной вспышки эпидемии до другой проходило несколько лет. Если бы пришлось дожидаться каждого такого случая, чтобы получить материал для предохранительных прививок, эффективность их была бы очень невелика. Поэтому очень важна была вторая серия опытов, проведенная Дженнертом два года спустя. Весной 1798 года Дженнерт привил коровью оспу мальчику непосредственно от коровы, а затем дальше — с человека на человека (всего пять генераций). Тогда же он сделал прививку своему младшему сыну Роберту. Наблюдая всех привитых, он установил, что предохранительная сила коровьей оспы не меняется, если прививать ее от человека, переболевшего коровьей оспой, к человеку, и сохраняет свойства вакцинной лимфы, взятой непосредственно от коровы. Этим найден был способ получать материал для прививок практически в неограниченных количествах Каждый человек, которому была привита оспа, мог давать свою кровь для изготовления вакцины. Действенное средство против оспы было найдено.
В том же году Дженнерт опубликовал небольшую брошюру в 75 страниц, в которой просто и безыскусно описал свои опыты. Появление этого небольшого сочинения имело огромный резонанс. Далеко не все и не сразу приняли идею прививок. Несколько лет продолжались ожесточенные споры, но удивительные успехи вакцинации убедили вскоре даже самых непримиримых противников оспопрививания. Действительно, по сравнению с практиковавшейся прежде прививкой натуральной оспы прививка коровьей оспы обладала огромными неоспоримыми преимуществами. Ведь коровья оспа давала только местный незначительный эффект, в то время как прививка натуральной оспы вызывала общее заболевание, силу которого было невозможно предугадать. С начала XIX века прививки против оспы стали делать все большему и большему количеству людей. В странах, где было введено поголовное оспопрививание, удалось свести заболеваемость и смертность от оспы до минимальных размеров. Это была одна из самых блестящих побед, когда-либо одержанных человеческим гением. Страшная болезнь, уносившая во времена эпидемий множество человеческих жизней, была стерта с лица земли, так что в XIX веке для большинства людей слово «оспа» стало пустым звуком.
На долю Дженнерта выпало редкое счастье — еще при жизни его заслуги получили всеобщее признание. На его глазах оспопрививание распространилось по всему миру и принесло его изобретателю громкую славу. В самых разных странах имя Дженнерта произносили с благодарностью. Он получил множество медалей и почетных дипломов, стал членом всех европейских академий. Несколько индейских племен Северной Америки прислали ему почетный пояс, а английский парламент вручил ему премию в 20 тысяч фунтов стерлингов как выражение национальной благодарности за его открытие. Его посмертная слава была не меньшей. В 1853 году при открытии памятника Дженнерту в Лондоне, принц Альберт сказал: «Ни один врач не спас жизнь такому значительному количеству людей, как этот человек»
История физиологии
Сведения о строении и функциях организма систематизированы и изложены в сочинениях гениального греческого философа, врача, «отца медицины» Гиппократа (V—IV вв. до н. э.). Римский ученый Гален (II в. н. э.) описал строение стенок желудка, кишечника, кровеносных сосудов, матки. Он проводил сложные опыты над животными, перерезал у них спинной мозг и по наступавшим затем выпадениям функций выяснял речь нервной системы в организме. Но представления Галена о кровообращении были ошибочны: он утверждал, что артерии наполнены не кровью, а воздухом, центром кровообращения является не сердце, а печень.
В Средней Азии, в Хорезме, около тысячи лет тому назад жил крупнейший ученый, таджикский врач Ибн-Сина (Авиценна), описавший различные физиологические процессы у людей. Его трактаты оказывали большое влияние на медицину вплоть до XVII столетия. Ибн-Сина подчеркивал благотворное влияние правильного питания, чистого воздуха, солнечного света на состояние организма. Большое значение он придавал нервной системе, воздействующей на все функции организма. Хорошо известен его опыт с двумя баранами и волком. Баранов содержали и кормили одинаково, но рядом с одним из них был помещен волк; хищник не мог причинить вреда барану, но находился в непосредственной близости от него. Постоянный страх привел к тому, что этот баран плохо ел, все время беспокоился и наконец погиб. Другой же баран, содержавшийся в спокойной обстановке, оставался здоровым.
Начало физиологии как экспериментальной науки, изучающей процессы, протекающие в здоровом организме, было положено в XVII в. английским врачом Вильямом Гарвеем, который исследовал движение крови и в 1628 г. описал его в книге «О движении сердца и крови у животных». Этот период считается началом экспериментальной физиологии еще и потому, что Гарвей применил новый метод исследований, в котором разрезали наружные покровы и ткани живого организма и обнажали необходимые для наблюдения органы. Такой метод получил название вивисекции, или живосечения, и долгое время был одним из основных в практике научных исследований по физиологии.
В XVII в. ученые рассматривали функции организма с точки зрения физики, механики и химии, не учитывая того, что процессы в живой материи протекают иначе, чем в мертвой. Например, таких воззрений придерживался Рене Декарт (1596—1650). Он открыл явление рефлекса, т. е. отражение организмом воздействий окружающей среды. Декарт понимал это явление чисто механически и считал, что оно аналогично работе, производимой машиной.
В XVIII в. основоположник русской науки Михаил Васильевич Ломоносов (1711 —1765) открыл закон сохранения материи и энергии, послуживший основой материалистического естествознания, и высказал предположение об образовании тепла в живом организме. Он первый еще в 1757 г., задолго до Юнга (1802) и Гельмгольца (1855), высказал мысль о «трех материях дна ока», то есть о трех компонентах цветного зрения. В 1748 г. Ломоносов доказал, что воздух является смесью газов. Через 30 лет был выделен чистый кислород, и Лавуазье установил, что дыхание сводится к окислению органических соединений тела кислородом воздуха. Следовательно, еще в XVIII в. появилось представление о дыхании как о процессах окисления и об освобождении энергии (животной теплоты), обусловленной реакциями окисления.
В XVII и XVIII столетиях среди ученых Западной Европы господствовали метафизические понятия о неизменяемости живых организмов. Поэтому каждое явление, происходящее в живом организме, рассматривали вне связи его с воздействиями окружающей среды и другими процессами, протекающими внутри его. Все явления природы считали обособленными, неподвижными, не связанными друг с другом и неизменяющимися.
Важное значение в истории физиологии имели открытия Мальпиги о наличии капилляров в кровеносной системе и русского ученого А. М. Шумлянского (1748— 1798) о тонкой структуре почек.
В середине XIX в. французский ученый Клод Бернар провел большие исследования в области физиологии пищеварения, обмена веществ, кровеносной и нервной систем. Наибольшее значение для развития физиологии имели его работы по выяснению роли пищеварительных соков, функции печени в образовании и обмене гликогена и глюкозы. Проводя операции на жеребятах и кроликах, он установил роль симпатических нервов в изменении просвета кровеносных сосудов.
Основоположником экспериментальной физиологии в России был А. М. Филомафитский (1807—1849); он выпустил учебник по физиологии, ставший первой русской оригинальной и критической сводкой по физиологии. Особый интерес представляют его работы о сущности процессов дыхания и теплообразования.
Работы русских физиологов XIX в. отличались своей материалистической направленностью. Во второй половине XIX в. в России работал ряд выдающихся физиологов во главе с И. М. Сеченовым, которого И. П. Павлов назвал «отцом русской физиологии».
В 1862 г. Сеченов (смотри фото ниже статьи) открывает явление торможения в центральной нервной системе, имеющее универсальное значение. С этого времени при исследовании деятельности центральной нервной системы начинают изучать процессы торможения, возникающие наряду с возбуждением.
Сеченов сформулировал важное положение, что в основе деятельности головного мозга лежит рефлекторная деятельность и все сознательные и бессознательные акты по своему происхождению есть рефлексы. Он воспитал ряд ученых, среди которых были: В. В. Пашутин (1845—1901), создавший русскую школу патологической физиологии; крупнейший фармаколог Н. П. Кравков (1865—1924); М. Н. Шатерников (1870—1939), изучавший обмен веществ; А. Ф. Самойлов (1867— 1930) — исследователь электрических явлений в живых тканях.
Работы Сеченова оказали большое влияние на развитие физиологии в России. Н. Е. Введенский (1852— 1922) исследовал процессы возбуждения и торможения в нервных и мышечных тканях. Им создана теория лабильности, объясняющая проявление нервного процесса во времени, позднее он сформулировал теорию парабиоза о единстве процессов возбуждения и торможения.
Идеи Сеченова развивал и разрабатывал его последователь, гениальный русский физиолог, академик Иван Петрович Павлов. С 1878 г. он работал ординатором в физиологической лаборатории при клинике С. П. Боткина, идеи которого о значении нервной системы для нормальной и патологической деятельности организма оказали большое влияние на дальнейшее направление работ Павлова. До 1890 г. Павлов занимался вопросами кровообращения, а затем приступил к исследованиям процессов пищеварения. В 1904 г. ему была вручена крупнейшая международная награда того времени — Нобелевская премия. Уже в конце XIX в. Павлов имел мировую славу, был избран почетным членом многих зарубежных академий, университетов и физиологических обществ.
Значение трудов И. П. Павлова настолько велико, что всю историю физиологии можно разделить на два периода: допавловский и павловский. В допавловский период физиология была почти исключительно аналитической наукой, т. е. изучала частные вопросы. В XIX в. ученые собрали много данных о работе отдельных органов, но не раскрыли взаимосвязи функций целостного организма, который рассматривался как «клеточное государство», сумма клеток. В результате метафизического подхода физиологи нередко изучали функции отдельных органов и клеток без связи их с жизнедеятельностью целого организма, развивающегося в определенных условиях среды.
И. П. Павлов создал новое направление в физиологии, характеризуемое как «синтетическая физиология» — изучение жизненных процессов в целостном организме при его разнообразных взаимоотношениях с окружающей средой. Он отмечал: «Цель синтеза — оценить значение каждого органа с его истинной и жизненной стороны, указать его место и соответствующую ему меру». Неразрывное сочетание анализа и синтеза — один из основных принципов павловских исследований.
Развивая идеи И. М. Сеченова, Павлов распространил понятие о рефлексе на все стороны деятельности центральной нервной системы и приступил к изучению сложнейших физиологических процессов, происходящих в высшем отделе нервной системы — в коре больших полушарий мозга, деятельность которой лежит в основе психических актов. В опытах на собаках он показал особенности рефлексов, осуществляемых деятельностью коры больших полушарий мозга, и назвал их условными рефлексами.
И. П. Павлов в первые десятилетия своей научно-педагогической деятельности в основном работал в области физиологии кровообращения и пищеварения. Завершением этих работ явилось учение о высшей нервной деятельности, которое он изложил в своих знаменитых трудах: «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных» (1923) и «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» (1927).
Работы Павлова в дальнейшем продолжили его многочисленные последователи и ученики. К. М. Быков (1886—1961), развивая павловское учение о высшей нервной деятельности, исследовал влияние коры больших полушарий головного мозга на деятельность внутренних органов.
В настоящее время физиология не стоит на месте, идет ее активное развития, с помощью нано технологий, которые дают возможность изучать физиологические функции организма на микроскопическом уровне.