Глава 33. Общая характеристика условных рефлексов

Роль И.П. Павлова в изучении условных рефлексов. Термины «условный рефлекс» и «безусловный рефлекс» были предложены И.П. Павловым (1903). Работая над вопросами физио­логии органов пищеварения, И.П. Павлов разработал оригинальную методику, позволяющую количественно оценивать изменение деятель­ности пищеварительных желез при воздействии на них различных раздражителей. Для этого у экспериментального животного оператив­ным путем формировалась фистула, т.е. вывод протока пищеваритель­ной железы (например, слюнной) на кожу, что давало возможность количественно определять объем выделяющегося секрета и тем самым судить об ответе на действие раздражителя. Данная техника проведения исс­ледований получила наименование фистульной. В ходе исследований И.П. Павлов заметил, что слюна у жи­вотного может выделяться и без связи с пищевым раздражителем, например, при звуке шагов человека, который кормил животное. Та­ким образом, слюна начинала выделяться на воздействие раздражителя, не имеющего ничего общего с пищевыми раздражителями, кроме того, что их воздействие на организм во времени предшествовало воздейс­твию пищевого раздражителя. Ранее это явление обо­значали термином «психическая секреция». Однако И.П. Павлов пришел к заклю­чению, что психической секреции присущи все основные черты реф­лекса, то есть это ответ организма на раздражение рецепторов, осу­ществляемый при участии центральной нервной системы. На основании многолетних исследований И.П. Павлов, развивая представления И.М. Сеченова, пришел к выводу о том, что все рефлексы организма могут быть разделены на две большие группы – безусловные, или врожденные, рефлексы и условные рефлексы, которые приобре­таются в процессе индивидуального развития, т.е. в онтогенезе. Врожденные, генетически запрограммированные безусловные рефлексы являются ответами организма на воздействие специфических раздражителей из внешней и внутренней среды. Эти раздражители бы­ли названы биологически значимыми, безусловными раздражителями. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (проявляюще­гося поисковым поведением животного по отношению к пище, ее зах­ватом, заглатыванием и повышенным выделением слюны) достаточно воз­действия на организм безусловного раздражителя – пищевого субс­трата. Условные рефлексы, т.е. вырабатываемые в течение жизни ответы ор­ганизма на воздействия бесчисленного количества разнообразных и биологически незначимых раздражителей, проявляются в том случае, если воздействия этих раздражителей на организм ранее были сцеплены с воздействиями безусловных раздражителей.

Всю совокупность проявлений нервной деятельности И.П. Павлов разделил на три уровня.

1).Уровень спинного мозга и подкорковых структур. На этом уровне осуществляются безусловные рефлексы как генетически зап­рограммированные ответы организма на воздействия относительно не­большого числа раздражителей внешней среды. Деятельность этого уровня обеспечивает возможность существования организма в относи­тельно стабильных, неизменяющихся условиях внешней среды. Деятельность этого уровня И.П. Павлов рассматривал как низшую нерв­ную деятельность.

2).Уровень коры головного мозга без ее лобных долей. На этом уровне возникает возможность осуществления условнорефлекторных актов в ответ на воздействия бесчисленного множества раздражите­лей, которые сопутствуют во времени с воздействиями на организм безусловных раздражителей. Данный вид рефлек­сов существенно расширяет возможности организма в процессе прис­пособления к изменяющимся условиям внешней среды. Такую деятельность коры головного мозга И.П. Павлов рассматривал как проявление высшей нервной деятель­ности человека и животного. В тоже время он подчеркивал, что у животных и у человека указанные отделы коры больших полушарий мозга является материальным субстратом для функционирования первой сигнальной системы действительности, т. е. систе­мы, реагирующей на воздействия конкретных факторов внешней сре­ды.

3). Уровень лобных долей коры больших полушарий. По И.П. Павлову, лобные доли, обеспечивая, как и другие участки новой коры, высшую нервную деятельность, у человека являются материальным субстратом второй сигнальной системы действительности, характерной только для человека. Для этой системы спе­цифическим раздражителем выступает слово, обладающее определенным смыслом и заменяющее собой воздействие на организм человека конкретных раздражителей.

В целом, впервые выделив такое явление как условный рефлекс, И П. Павлов увидел в нем выс­шую форму рефлекторной деятельности – реакцию не на биологически значимый раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если он отрицателен (опасен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или при­ятен).

Кроме того, И.П. Павлов и его сотрудники использовали условный рефлекс как метод для исследования закономерностей ВНД, т.е. деятельности организма, направленной на взаимодействие с внеш­ней средой. Выработка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к понима­нию физиологических основ психической деятельности. До настоящего времени в тех физиологических лабораториях, где работают над проблемами ВНД и психофизиологии, почти всегда используют условный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики.

Следует отметить, что представление об условном рефлексе почти одновременно с И.П. Павловым высказал В.М. Бехтерев, который описал так называемый сочетательный рефлекс. Он случайно обратил внимание на народный способ дрессировки медведя («танцы» под звуки дудочки), который заключался в том, что дрессируемое животное ставят на прутья горячей решетки, сопровождая это игрой на дудочке. После ряда таких сочетаемых во времени воз­действий медведь начинает переминаться с ноги на ногу (танце­вать), как только раздадутся звуки дудочки. В.М. Бехтерев понял суть явления – на ор­ганизм воздействуют два раздражителя одновременно. Один из разд­ражителей биологически значим (прутья разогретой решетки) – он вызывает болезненные ощущения и на них формируется оборонительная реакция. Второй раздражитель (звук дудочки) биологически незна­чим, индифферентен для организма и в обычных условиях медведь на него не реагирует. При возникновении сочетательного, повторяюще­гося воздействия на организм биологически незначимого и биологи­чески значимого раздражителей, первый из них начинает самостоятельно вызывать такую же оборонительную реакцию, как и раскаленный металл. Два различных раздражителя, два различных рецептора, два очага возбуждения в ЦНС. По мнению В.М. Бехтерева, установление связи между этими оча­гами и формирование ответной реакции на воздействие индифферент­ного раздражителя могло быть осуществлено только при участии ней­ронов коры головного мозга.

Понятие «условный рефлекс». Условный рефлекс является одним из основных элементарных ак­тов высшей нервной деятельности, это функциональная единица деятельности высших отделов головного мозга. Согласно общепринятому представлению (Словарь физиологических терминов, 1987), условный рефлекс – это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классический условный рефлекс) или движение, являющееся необходимым условием подкрепления (инструментальный условный рефлекс). Условный рефлекс образуется с помощью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающему безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее награждаемому едой или избавляющему от наказания. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

Таким образом, уловные рефлексы – это индиви­дуальные, приобретаемые в течение жизни ответы организма на условные раздражители, т.е. на разнообразные и биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало с действием на организм безусловных раздражителей.

Часто в качестве синонима «условные рефлексы» используют такие понятия как временный рефлекс, временная связь, условная связь, классическое обусловливание.

Индифферентный раздражитель, безусловный раздражитель и условный сигнал. Для понимания сущности условного рефлекса чрезвычайно важным являются термины «безусловный раздражитель», «индифферентный раздражитель», «условный раздражитель или сигнал».

Для каждого индивида (биологической особи) все раздражители внутренней и внешней среды можно разделить на три группы.

Основ­ная группа представлена индифферентными раздражителями. Это все раздражители, первое предъявление которых вызывает лишь ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и тор­можение другого вида деятельности. Повторные предъяв­ления этих раздражителей вызывают привыкание, т.е. торможение ориенти­ровочного рефлекса и сохранение рефлекторной деятельности в ответ на воздействие условных раздражителей.

Часть раздражи­телей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы, при наличии которых обязательно возникает безус­ловный рефлекс, а ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что такое?») не возникает. Реакция на них, т.е. безусловный рефлекс запрограммирована генетически. Например, для вызова бе­зусловного пищевого рефлекса (поисковое поведением, захват пищи, ее заглатывание, увеличение секреции слюны) достаточно воздействия на организм безус­ловного раздражителя, в качестве которого выступает пища. Каким образом природа «отбирает» для каждого вида животного свой набор безусловных раздражителей и набор соответствующих безусловных рефлексов – ос­тается загадкой. Можно высказать предположение, что подобно тому, как во внутриутробном периоде развития организма формируется иммунологичес­кая толерантность к собственным тканям, так же в этот период происходит «отбор» необходимых для данного вида безусловных реф­лексов и раздражителей, вызывающих эти рефлексы.

Третья группа раздражителей – это условные сигналы, т.е. сигналы, вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы возникают посте­пенно, по мере индивидуального развития, а «черпаются» они из группы индифферентных раздражителей. Иначе говоря, по мере инди­видуального развития происходит переход многих индифферентных раздражителей в разряд условных сигналов, что является важнейшим приобретением в процессе эволюции живого.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой полушарий большого мозга. Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запахи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена веществ и энергии в организме – все эти разнородные по своей природе раздражители при их сочетании с безусловными раздражителями становятся сигналами условных рефлексов. Условным сигналом может стать не само действие раздражителя, а прекращение его действия (следовые условные рефлексы). Таким образом, даже след условного раздражителя в коре полушарий большого мозга может приобрести для животного сигнальное значение.

Если многократно каждые 10 минут кормить собаку, то вырабатывается условный рефлекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего кормления у животного начинает выделяться слюна и возникает двигательная реакция по направлению к кормушке. Следовательно, условным сигналом стал 10-минутный промежуток времени.

В естественной обстановке высшая нервная деятельность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного сосательного рефлекса склады­вается из вида груди матери, звуков ее голоса, а также осязательных и обонятельных раздражений.

Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распространены. На­пример, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражи­телей: звукового («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натураль­ного пищевого (подкрепление пищей).

Сущность условнорефлекторной деятельности. И.П. Павлов, изучая слюноотделительные условные рефлексы, показал, что сущность условнорефлекторной деятельности сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный (условный), значащий для организма сигнал. Это происходит за счет многократного подкрепления индифферентного разд­ражителя безусловным раздражителем. Благодаря этому ранее индифферентный раздражитель ассоциируется с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эфферентного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой внутренний орган. В организме человека и животных нет такого органа, работа которого не могла бы измениться под влия­нием условного рефлекса. Иначе говоря, любая функция организма в целом или функция от­дельных его систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующе­го условного рефлекса.

Следует подчеркнуть, что сказанное не относится к так называемым оперантным условным рефлексам. В процессе их выработки формируются новые, отсутствовавшие ранее у данного индивидуума, двигательные акты. Это формирование происходит на основе безусловных двигательных рефлексов или на основе ранее выработанных условных двигательных рефлексов.

Таким образом, в процессе выработки любого условного рефлекса организм приобретает новый опыт – либо реагировать (известным способом) на ранее индифферентный раздражитель, либо совершать новое действие в ответ на известный раздражитель.

Сходства и различия между условными и безусловными реф­лексами. Форма ответа организма на воздействия безусловного и условно­го раздражителя одинакова, т.е. по своей внешней выраженности бе­зусловный и условный рефлексы идентичны. И условные, и безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение, то есть их реализация причинно обусловлена (детерминирована). Обе группы рефлексов осуществляются на базе сформированных рефлекторных дуг, т. е. обязательно имеют материальную основу.

Различия же между безусловными и условными рефлексами многообразны.

1. Прежде всего, они проявляются в характере раздражи­теля, вызывающего рефлекс. Безусловные рефлексы вызываются воз­действием на организм биологически значимых адекватных безусловных раздражи­телей, приложенных к определенному рецептивному полю, а условные рефлексы вызываются при воздействии на организм любого, биологически незначимого раздражителя на любое рецептивное поле, но при условии, что этот раздра­житель воздействовал на организм во временной сцепке с воздейс­твием безусловного раздражителя.

2. Безусловные рефлексы являются врожденными реакциями организма, характерными для всех представителей дан­ного вида животных, т.е. они являются видовыми. Так, только что вылупивший­ся из яйца цыпленок сразу же начи­нает клевать, новорожденный те­ленок – сосать. Все кошки при виде опасности, которой они не могут из­бежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападении на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. А условные рефлексы – это реакции, которые возни­кают в процессе индивидуального развития, на основе «жизненного опыта». Иначе говоря, условные рефлексы являются индивидуальными реакциями, позволяющими конкретному индивидууму оптимально адаптироваться к условиям существования. Иначе говоря, для каждой особи сущест­вует свой комплекс условных рефлек­сов, свой жизненный опыт. Важно подчеркнуть, что выработка условных рефлексов идет на протяжении всей жизни. Так, если щенят до определен­ного возраста кормить только одним молоком, то у них вырабатывается прочный условный рефлекс на моло­ко – на вид и запах молока у них выделяется слюна и обнаруживается двигательная пищевая реакция. Хлеб и мясо никакой реакции не вызывают. Но стоит несколько раз покормить щенят мясом, как на вид и запах мяса будет выделяться слюна.

3. Для реализации безусловных рефлексов не требуется участие коры больших полушарий – они могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ство­ла (все эти рефлексы входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно пере­дающегося фонда рефлекторных реакций). Так, если у кошки или со­баки удалить кору больших полуша­рий, а затем вливать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделять­ся слюна. В тоже время для выработки и реализации условных рефлексов участие коры больших полушарий является, как правило, обязательным условием. Например, собаки без коры больших полушарий не реаги­руют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательные и слюно­отделительные реакции на вид и за­пах пищи и т. д. Таким образом, условные рефлексы – это корковые рефлексы, т.е. они являются функцией высших отделов центральной нервной системы.

4. На протяжении всей жизни индивидуума большинство его безусловных рефлексов относительно постоянно, в то время как число ус­ловных рефлексов меняется – как правило, некоторые из них после формирования «угасают», т.е. тормозятся, а другие – используются на протяжении всей жизни, но подвергаются постоянной модификации. Это свойство условных рефлексов отражено в их названии.

5. Для осуществления безусловного рефлекса в организме имеется готовая (генетически закрепленная) рефлекторная дуга. А для реализации условного рефлекса необходимо сформировать такую дугу в процессе индивидуального развития (за счет замыкания временной связи в коре больших полушарий между очагами возбуждений, вызванными воздействием индифферентного и безусловного раздражителей).

Таким образом, безусловный рефлекс – это врожденная форма деятельности, имеет фиксированную рефлекторную дугу, может осуществляться с участием разных структур ЦНС, отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также прочностью и постоянством. Условный рефлекс приобретается после рождения, формируется на основе времен­ной связи между центрами условного и безусловного разделителя, осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у чело­века – коры больший полушарий), не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также отличается непрочностью.

Следует подчеркнуть, что в естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с многочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными рефлексами (натуральными рефлексами) и фактически перестают существовать в чистом виде. Так, например, безусловный рефлекс – выделение слюны при попадании пиши в полость рта – преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при разговоре и т. д. Отметим, что натуральные условные рефлексы, в отличие от многих искусственных условных рефлексов, образуются сравнительно легко – даже при одном-двух сочетаниях.

Компоненты безусловного и условного рефлексов. Каждый безусловный рефлекс представляет собой сложную реакцию, в состав кото­рой входит много компонентов – соматических и вегетативных. Условные рефлексы, как и безусловные, на базе которых они формируются, также представляют собой многокомпонентную реакцию.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. Например, в оборонительном рефлексе главным компонентом является двигательная реакция, а в пищевом рефлексе – секреторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта, а также двигательная активность, позволяющая захватывать и обрабатывать пищу.

Двигательные компоненты условных пищевых и оборонительных рефлексов отличаются большим многообразием. Они зависят от характера безусловного раздражителя и от того, на какие рецепторы он действует. В связи с этим при исследовании оборонительных условных рефлексов чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на безусловное электро­кожное раздражение, а при исследовании пищевых условных рефлексов – процесс захвата пищи, глота­ние и сосание.

При реализации условных оборонительных рефлексов наблюдается условно-рефлекторное учащение и усиление сердечных сокращений, повышение частоты дыхания и в целом – объема легочной вентиляции. Важно отметить, что все эти изменения, происходящие еще до реализации двигательного компонента рефлекса, повышают энергетические возможности организма и тем самым увеличивают биологическое значение реализуемого рефлекса.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто регистрирует какой-либо один из его главных компонентов – соматический или вегетативный. В этом случае условно говорят о двигательных, секреторных и вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные звенья целостной реак­ции организма.

Зависимость величины условного рефлекса от силы раздражителя. Величина условного рефлекса у животного при прочих равных условиях зависит от силы безусловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, а также от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокожным раздражением конечности собаки, то вырабатывающийся условный реф­лекс оказывается слабым, неустойчивым. Если же силу безусловного раздражения увели­чить, то это приведет к возникновению более сильного и стойкого оборонительного реф­лекса.

При постоянной силе безусловного раздражения величина условного рефлекса в нормальных условиях зави­сит от силы условного раздражителя – чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений). Наиболее наглядно эта закономерность проявляется при реализации пищевого слю­ноотделительного рефлекса – если усиливать звук, избранный в качестве условного раз­дражителя, то каждое новое его усиление дает прибавление капель слюны, выделяемой в качестве условно-рефлекторного ответа.

«Закон силы», однако, действителен только в определенных пределах. Это связано с тем, что для всякого условного сигнала существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражи­теля ведет к ослаблению условной реакции. Кроме того, нарушение «закона силы» наблюдается при переходе возбуждения в торможение и наоборот (например, при засыпании или просыпании, при выработке в эксперименте у животного любого вида торможения, в слу­чае, если оно имеет тенденцию к иррадиации), а также при патологии головного мозга, в том числе при неврозах. Нарушение соотношения между силой раздражителя и ответной реакцией имеет фазовый ха­рактер, напоминающий явление парабиоза, открытого на нервно-мышечном препарате Н. Е. Введенским. Принято выделять четыре последова­тельно протекающие фазы –

1) уравнительную, 2) парадоксальную, 3) ультрапарадоксальную и 4) тормозную. При уравнительной фазе величина условнорефлекторной реакции не зависит от силы условного сигнала. При парадоксальной фазе ответ на сильный раздражитель меньше, чем на слабый. При тормозной фазе ответ на любой по силе раздражитель отсутствует. Ультрапарадоксальная фаза выражается в том, что условные рефлексы на сигналы, которые ранее подкреплялись, исчезают, а условные рефлексы на раздражения, применяе­мые в процессе дифференцировки и не подкрепляемые, вдруг появляются. И. П. Павлов подчеркивал, что при неврозах фазовые явления приобретают застой­ный характер, превращаясь в фазовые состояния разной длительности. Фазовые явле­ния характерны для поведения детей, у которых возбуждение и торможение не сбалансиро­ваны (например, так называемые капризы ребенка, который хочет спать или только что проснулся).

Методы изучения условных рефлексов. Классические исследования условнорефлекторной деятельности организма, проведенные И.П. Павловым, и заложившие основу учения о высшей нервной деятельности, проводились при изучении рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги – слюнные же­лезы). Методика сводилась к следующему. Для выработки положитель­ного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляли индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безуслов­ным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производили операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверх­ность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемо­го на его основе условного рефлекса изучали путем анализа качест­венного и количественного состава выделяемой слюны. Слюноотде­лительные условные рефлексы в настоящее время называют павловски­ми, или классическими, рефлексами (рефлексы первого типа).

Формирование условного классического рефлекса в настоящее время называют ассоциативным научением, так как процессы, проис­ходящие при этом в ЦНС, заключаются в образовании связи, т.е. ас­социации между стимулом и реакцией.

1. В целом, вы­работка классического условного рефлекса происходит следу­ющим образом. Вначале вызывают безусловный рефлекс, например, вы­деление слюны у собаки на предъявление пищи, т.е. на безуслов­ный раздражитель. Затем (перед повторным действием безусловным разд­ражителя) предъявляют индифферентный раздражитель (например, звонок), на действие которого у животного первоначально слюна не выделяется. Если сочетание индифферентного раздражителя и бе­зусловного раздражителя повторять многократно, то наступит такой момент, когда действие одного лишь индифферентного раздражителя будет вызывать реф­лекторную реакцию (например, слюна станет выделяться на включение звонка и в отсутс­твие пищи). Это означает, что индифферентный раздражитель стал ус­ловным раздражителем, или условным сигналом, при появлении которо­го возникает условный рефлекс.

Предложенный метод имеет, несомненно, много преимуществ, в частности он дает возможность судить по количеству выделяющейся слюны о степени процессов возбужде­ния и торможения в соответствующих облас­тях коры больших полушарий (интенсивное выделение слюны свидетельствует о наличии сильного процесса воз­буждения, слабое выделение слюны – наоборот, указывает на слабость процесса возбуждения в коре больших полушарий. Однако широкому применению этой методики препятствуют необходимость предварительной тонкой операции и тщатель­ный послеоперационный уход за животными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в спе­циальном станке в звуконепроницаемой ка­мере, отчего они сравнительно быстро засыпают. Вот почему слюноотделительная методика применяется, главным образом, на собаках.

2. Кроме слюноотделительного рефлекса И.П. Павлов и его сот­рудники, в том числе В М. Бехтерев и В. П. Прото­попов, широко использовали методику выработки оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение). В качестве подкрепляющего безусловного раздражителя в этих опытах применялось электрическое раздражение кожи. Двигательно-оборонительная методика нашла широкое применение при изучении высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. В частности, для нанесе­ния раздражения током в области путового сустава передней конечности выстригают шерсть. Это место увлажняют изотоническим раствором хлористого натрия и на нем укреп­ляют электроды от вторичной индукционной катушки, или от электростимулятора. Каждое болевое раздражение сопро­вождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневматической передачи. В качестве услов­ных раздражителей используют раз­личные звуковые, зрительные, обонятельные и кожные раздражители.

3. И.П. Павлов считал, что изучение условных рефлексов у собак и других животных необходимо проводить в условиях, исключающих появление внешних раздражи­телей. Для этих целей по его предложению в Колтушах (под Санкт-Петербургом) была выстрое­на «башня молчания». В настоящее время для выработки классического условного рефлекса животное или человек изолируются от эксперимен­татора и ненужных по ходу опыта посторонних воздействий, помещая его в специальную камеру. Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения поведения испытуемого.

4. Позже, при изучении услов­норефлекторной деятельности животных и человека стали широко при­менять и другие методики. Так, в 1936 году Ю.М. Конорский предложил вырабатывать условные рефлексы, которые он назвал исполнительными, или консума­торными, рефлексами. Сегодня эти рефлексы называют инструментальными, или оперантными, условными рефлексами, или условными рефлексами второго типа, или рефлексами Конорского. В этих рефлексах эффекторным звеном рефлекторной дуги являются скелетные мышцы, обеспечивающие те или иные двигательные акты. В отличие от классического павловского рефлекса (условного рефлекса первого типа), при выработке которого животное ведет себя пассивно, при формировании оперантного условного рефлекса животное активно науча­ется новым формам поведения. Эта методика заключается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно за той реакцией, которая должна быть усвоена, т.е. происходит положитель­ное или отрицательное подкрепление поведения. В опытах на живот­ных оперантные условные рефлексы вырабатывают в специальных уста­новках, например, в камерах Скиннера, который исследовал инструментальные условные рефлексы в опытах с мелкими лабораторными животными.

Частым случаем оперантного условного рефлекса является двигательно-пищевой рефлекс. Выработка этого рефлекса соответст­вует естественным условиям жизни животных и легко осуществима как в экспериментальной обстановке, так и в реальных условиях существования (например, в условиях сельскохозяйственного производства). Животное находится в помещении, где оно может сво­бодно двигаться. Безусловным раздражителем служит порция корма, которую кладут в кор­мушку. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т.д.) с безуслов­ным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке.

Между инструментальными и классическими условными рефлексами есть определенное сходство. Так, оптимальный промежу­ток времени между действием индифферентого и безусловного раздражителей в обоих случаях составляет примерно 500 мс. Но существуют и принципиальные различия между ними: инструментальный условный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов.

Выработка динамического стереотипа как комплекса условных рефлексов производится по одному из описанных выше вариантов.

Изучение условных рефлексов, относящихся к прерогативе 2-й сигнальной системы, в частности вырабатываемых на слова, произво­дится в реальных условиях существования человека.

В настоящее время при анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условных рефлексов широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гисто­логических) показателей функционирования нервной системы. В частности для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры больших полушарий, а также в специфические и неспе­цифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы голов­ного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов. Многолетняя научная практика показала, что существуют опреде­ленные методические приемы, игнорирование которых не позволит вы­работать условный (классический и оперантный) рефлекс. Кратко их можно сформулировать следующим образом.

1. Условный (первоначально-индифферентный) раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Напри­мер, при выработке условного пищевого рефлекса на звук необходи­мо, чтобы звук включался раньше (как минимум, за 500 мс) появления пищи.

2. Биологическое значение условного (первоначально-индиффе­рентного) раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Нап­ример, для кормящей матери крик ребенка будет более сильным разд­ражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлек­са у матери на крик ребенка – сигнал столь высокой биологической значимости – не будет успешной.

3. Сила как условного (первоначально-индифферентного), так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выра­ботать стабильный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражи­тель слабой силы условный реф­лекс вырабатывается труднее. Наи­меньшее количество сочетаний требу­ется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный услов­ный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс за­предельного торможения и условный рефлекс не образуется. В любом случае сила условного (первоначаль­но-индифферентного) раздражителя всегда должна быть меньше силы безусловного раздражителя. Эти соот­ношения объясняются тем, что временная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужден­ного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному цент­ру подкрепления. В этом случае проявляется принцип доминанты, в условиях которой сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

4. При выработке условного рефлекса кора головного мозга должна находиться в активном состоянии – условный рефлекс не мо­жет быть выработан у глубоко спящего организма, а также в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности. Если экспериментальное животное находится в сонливом состоянии, то обра­зование условного рефлекса или очень затягивается, или делается совершенно невозможным.

5. Большое значение для выработки условного рефлекса имеет степень возбудимости центра безусловного раздражителя. Так, если собака сыта, возбудимость центра безуслов­ного