ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Кормовые массы, частично переваренные в желудке, поступа­ют в тонкую кишку. Здесь они смачиваются поджелудочным и ки­шечным соками и желчью.

Рис. 4.9. Схема оперативного выведения протока поджелудочной железы

1 — фистульная трубка в двенадцатиперстной кишке; 2 — фистульная трубка в изолированном отрезке двенадцатиперстной кишки; 3 — резиновая трубка, которой соединяются фистульные трубки вне периодов получения сока; 4 — проток поджелудочной железы; 5 — брюшная стенка; 6 —поджелудочная железа; 7-место соеинения перерезанной кишки

Поджелудочный сок вырабатывается поджелудочной железой и через проток поступает в двенадцатиперстную кишку. У крупно­го рогатого скота за сутки его выделяется 6 —7 л, у свиней — 8 л. Поджелудочный сок — прозрачная бесцветная жидкость щелоч­ной реакции, pH 7,2 —8,0; он содержит ферменты, расщепляю­щие белки, углеводы и липиды.

Методы изучения секреции поджелудочного сока. Секрецию под­желудочного сока изучают в острых и хронических опытах. При острых опытах собаке под наркозом в проток поджелудочной же­лезы вводят канюлю, соединенную с регистратором. Хронические опыты на собаках разработал И. П. Павлов. Вырезают небольшой участок двенадцатиперстной кишки вместе с впадающим в него протоком поджелудочной железы. С обоих концов изолированный участок зашивают и вставляют в него фистульную трубку. Сшива­ют концы перерезанной кишки и вставляют в нее фистульную трубку. Обе фистульные трубки выводят наружу и соединяют меж­ду собой резиновой трубкой (рис. 4.9). Во время опыта снимают резиновую трубку с фистульной трубки, вставленной в изолиро­ванный участок кишки, и собирают поджелудочный сок.

Желчь. Секрет печени — желчь поступает в полость двенадца­типерстной кишки. Образование и выделение желчи изучают в хронических опытах, накладывая фистулы на желчный пузырь и желчный проток. В состав желчи входят вода, соли желчных кис­лот (гликохолевая и таурохолевая), желчные пигменты: билиру­бин и биливердин, а также холестерин, лецитин, мочевина, мо­чевая кислота и другие вещества.

Желчь эмульгирует жир, образуя мельчайшие капельки, что облегчает действие липазы на жир. Желчь способствует нейтрализации кислого содержимого, поступающе­го в кишечник из желудка, усиливает дви­жения кишечника.

Желчеобразование является не только секреторным, но и экскреторным процес­сом, в результате которого выводятся из организма желчные пигменты, холестерин, мочевина, пуриновые основания и др.

Печень вырабатывает желчь непрерыв­но. Она накапливается в желчном пузыре и отсюда поступает в кишечник в период пищеварения. У лошади, верблюда и оле­ня желчного пузыря нет, его функцию выполняют желчные ходы, имеющие боль­шие размеры.

Блуждающие нервы усиливают выделе­ние желчи, а симпатические — тормозят.

В сутки выделяется желчи у лошади 6 — 7 л, у крупного рогатого скота — 7 — 9, у овец и коз — 1 — 1,5, у свиней — 2,4 — 4 л. Ко­личество и качество желчи зависит от со­става рациона.

Состав кишечного сока. Для изучения секреции кишечного сока вырезают учас­ток кишки. Один конец отрезка зашивают наглухо, другой выводят наружу и вшива­ют в кожу. Концы перерезанного кишечника сшивают для восста­новления целости пищеварительного тракта (рис. 4.10). По другой методике в кожу вшивают оба конца кишечного отрезка. А. Д. Синещеков предложил изучать кишечное пищеварение при помощи методики внешних анастомозов. По этой методике кишку перере­зают, концы наглухо зашивают и в оба участка кишки вставляют фистульные трубки, которые выводя наружу и соединяют между собой резиновой трубкой. Образуется обходной пуп» — внешний анастомоз — для перехода содержимого из вышележащего отдела в нижележащий.

Методика внешних анастомозов позволяет расчленять кишеч­ник на отдельные части и изучать процессы пищеварения в каж­дом отделе.

Кишечный сок — бесцветная, слегка мутноватая жидкость щелочной реакции (pH 8,2 — 8,7). В нем содержатся ферменты, дей­ствующие на промежуточные продукты расщепления белков и углеводов. Смесь пептидаз (под и пептидазы и дипептидазы) рас­щепляет полипептиды и дипсптиды до аминокислот. Дисахариды до моносахаридов расщепляются ферментами мальтазой, инвертазой и лактазой. В небольшом количестве имеются амилаза, ли-

Рис. 4.10. Схема наложения внешних анастомозов на кишечник:

1 — желудок; 2 — тонкая кишка; 3 — толстая кишка; 4, 5 — кишечные анастомозы

паза и нуклеаза. В кишечном соке содержится также энтерокиназа, превращающая триисиноген в трипсин, и щелочная фосфатаза, обеспечивающая процессы фосфорилирования углеводов и ами­нокислот и их всасывание.

Полостное и пристеночное пищеварение. В результате перевари- I вания питательных веществ корма и смешивания его с пищевари­тельными

Рис. 4.11. Схема взаимоотношения полостного (Г) и пристеночного (II) пище-
варения в полости кишки:.

1 — микроворсинки; 2 — ферменты (на поверхности микроворсинок они строго ори-ентированы); 3 — микроб (по своим размерам он не может проникнуть в поры щеточной каймы); 4 — пищевые вещества на разных стадиях расщепления

соками содержимое тонкой кишки приобретает вид однородной жидкой массы, которую называют химусом. Общее количество химуса составляет у лошадей 190 л, у крупного рога- 1 того скота — 150, у свиней — 50, у овец — 15 — 20 л.

В тонкой кишке расщепляется значительная часть полипепти­дов, полисахаридов, жиров, нуклеиновых кислот. Крупные частицы питательных веществ расщепля­ются в полости кишечника до более мелких — полостное пищеварение. По­следние соприкасаются со слизистой оболочкой кишечника, где также идет процесс переваривания питательных ве­ществ. Он называется пристеночным, или мембранным, пищеварением.

Пристеночному пищеварению спо­собствует строение слизистой оболочки тонкой кишки (рис. 4,11). На поверхнос­ти ворсинок имеется огромное количе результате движений кишечника происходит не­прерывное перемешивание химуса и его соприкосновение с мик­роворсинками. Пищевые частицы, размеры которых меньше рас­стояния между микроворсинками, поступают в пространства меж­ду ними и здесь подвергаются пристеночному перевариванию.

У жвачных животных пристеночное пищеварение происходит не только в кишечнике, но и в преджелудках под влиянием фер­ментов, выделяемых бактериями.

Нервная регуляция движения кишечника осуществляется блуж­дающими и симпатическими нервами. Блуждающие нервы усилива­ют движения, а симпатические тормозят

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ

Невсосавшаяся часть химуса из тонкой кишки переходит в тол­стую кишку. Этот переход у жвачных регулируется особым клапа­ном, а у лошади, свиньи и собаки — сфинктером. Сфинктер и клапан рефлекторно периодически открываются в результате раз­дражения рецепторов вышележащего отдела кишки и химус посту­пает небольшими порциями. Если толстая кишка переполнена, сфин­ктер плотно закрывается и задерживает химус в тонкой кишке.

Сок толстой кишки содержит в основном слизь и небольшое количество слабо активных ферментов. Пищеварение здесь проис­ходит преимущественно за счет ферментов, принесенных с химу­сом из тонкой кишки, а также под влиянием бактерий. В толстой кишке находится огромное количество бактерий (до 15 млрд в 1 г содержимою), которые разрушают клетчатку, сбраживают угле­воды, разлагают белки и жир. В результате образуются летучие жирные и другие кислоты, различные газы: сероводород, метан, углекислый газ, а при гниении белков — ядовитые продукты: фе­нол, крезол, индол, скатол.

Всасывание. Этот физиологический процесс происходит в ре­зультате активной деятельности клеток слизистой оболочки ки­шечника. В клетках во время всасывания усиливается обмен ве­ществ.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в ки­шечнике в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы. Различные моносахариды усваиваются с различной скоростью, быстрее всасываются глюкоза и галактоза.

Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике после их расщепления до аминокислот. Аминокислоты всасываются актив­но, т.е. с затратой энергии. Кроме аминокислот, в тонкой кишке могут всасываться низкомолекулярные полипептиды и дипепти­ ды. Некоторые белки частично всасываются без расщепления, это происходит в основном у новорожденных животных. Например, у них без изменения всасываются глобулины молозива, и в резуль­тате этого организм получает готовые иммунные тела.

Всасывание жиров. В пищеварительном тракте расщепляется примерно 30 —45 % всего количества жира, поступающего с кор­мом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления — глицерина и жирных кислот, — так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Глицерин хорошо ра­створяется в воде и поэтому легко всасывается. Жирные кислоты вступают в соединение с желчными кислотами и образуют комп­лексное соединение, которое растворяется в воде и поэтому вса­сывается. Всосавшийся жир в основном поступает в лимфатиче­ские сосуды и лишь в небольшой части — в кровеносные.

Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта, но основное ее всасыва­ние происходит в тонкой и толстой кишках. Вместе с водой вса­сываются и растворенные в ней минеральные вещества.

Формирование кала и дефекация. В дистальном отделе толстой кишки в результате всасывания воды содержимое кишечника сгу­щается и начинается формирование кала. Он состоит из неперева­ренных остатков корма, отмерших клеток слизистой кишечника, минеральных веществ, холестерина. Более 30 % сухого вещества кала составляют отмершие микроорганизмы и некоторая часть живых. Крупный рогатый скот за сутки выделяет до 40 кг, ло­шадь — до 17, овца — около 3 кг кала. Каловые массы накаплива­ются в заднем отделе толстой кишки.

Выход из прямой кишки закрыт двумя сфинктерами: внутрен­ним, состоящим из гладкой мускулатуры, и наружным — из поперечноисчерченной. При дефекации сфинктеры открываются. Дефекация — выбрасывание кала через анальное отверстие — яв­ляется сложнорефлекторнымактом. Она происходит при участии центральной нервной системы в результате безусловных и услов­ных рефлексов. Центр дефекации находится в поясничной части спинного мозга. Акту дефекации помогает сокращение диафраг­мы и мышц брюшной стенки.