ЗАДАНИЕ 5
I. ЗАДАНИЯ ДЛЯ ВНЕАУДИТОРНОЙ РАБОТЫ
Поготовка к контрольной работе 3 «Классификация и номенклатура ферментов»
Самостоятельно изучить вопрос «Классификация и номенклатура ферментов». Кроме основной литературы необходимо ознакомиться с элективной частью главы (ЭЧГ) и примерными вариантами контрольной работы № 2, предлагаемыми в приложении данного пособия
Классификация и номенклатура некоторых ферментов (ЭЧГ)
Классификация. Современная классификация и номенклатура ферментов разработана Международным союзом биохимии и молекулярной биологии (IUBMB) в 1961 г., согласно которой в зависимости от типа катализируемой химической реакции все ферменты делятся на 6 классов:
1. Оксидоредуктазы
2. Трансферазы
3. Гидролазы
4. Лиазы
5. Изомеразы
6. Лигазы (синтетазы).
Каждый из шести классов имеет свой порядковый номер, строго закрепленный за ним, и содержит несколько подклассов – в первом классе 17, во втором – 8, третьем – 11, четвертом – 7, пятом – 6 и шестом – 5 подклассов. Эта классификация необходима для точного определения фермента; каждый фермент имеет 4-значное кодовое число, которое обозначает:
· первая цифра – номер класса, к которому относится данный фермент
· вторая – номер подкласса, указывающая на тип катализируемой реакции
· третья – номер подподкласса и наличие кофермента
· четвертая – порядковый номер фермента в подподклассе.
Таким образом, КФ 2.7.1.1. означает, что фермент относится к классу 2 (трансферазы), подклассу 7, катализирующий реакции фосфорилирования, и подподклассу 1 (акцептором фосфата в этой реакции является спиртовая группа). Последняя цифра обозначает, что этим ферментом является гексокиназа, или систематическое название АТФ: D-гекзсозо-6-фосфотрансфераза. Этот фермент, катализирует перенос фосфатной группы с АТФ на шестой атом углерода гексоз, содержащего гидроксильную группу, например, фосфорилирование глюкозы:
Номенклатура некоторых ферментов. В основе названия большинства ферментов лежит название субстрата (или название химического его превращения) + окончание «аза». Для некоторых ферментов, сохранились прежние тривиальные, исторически закрепленные названия, которые не дают никакого представления ни о субстрате, ни о типе его химического превращения (например, трипсин, пепсин, ренин, тромбин). Однако чаще всего используют рабочие названия ферментов. На нескольких примерах рассмотрим принципы формирования рабочего названия некоторых ферментов.
1. Дегидрогеназы – относятся к классу оксидоредуктаз (КФ 1.1.1.), катализируют:
· реакции дегидрирования, т.е. отнятия (или присоединения) двух атомов водорода (± 2Н);
· фермент катализирует как прямую, так и обратную реакции (
).
Название состоит из 2 частей:
1) название субстрата, который является донором 2Н (из двух соединений выбирается то, от которого отщепляется 2 атома водорода);
2) + «дегидрогеназа».
Например, окисление сукцината в фумарат:
Так как в этой реакции происходит дегидрирование сукцината, фермент называется с укцинат д егидро г еназой, или сокращенно СДГ.
2. Киназы – относятся к классу трансфераз (КФ 2.7.1), катализируют реакции фосфорилирования субстратов с затратами или образованием АТФ. Все реакции, в которых участвуют эти ферменты при условиях, которые существуют в клетке, необратимы (!).
Название киназ состоит из 2 частей:
1) название субстрата, который фосфорилируется,
2) + «киназа».
Необходимо помнить, что глюкозу фосфорилируют 2 фермента – гексокиназа и глюкокиназа, и всегда по 6-му атому углерода, фруктозу фосфорилирует фруктокиназа и галактозу – галактокиназа и в обоих случаях по 1-му атому. Гексокиназа при очень больших концентрациях фруктозы и галактозы (при патологии) может фосфорилировать эти гексозы (в норме этого не происходит), в этом случае присоединение фосфатной группы осуществляется по 6-му атому углерода.
Примеры:
1. Фосфорилирование глюкозы:
2.Фосфорилирование галактозы:
3.Фосфорилирование фруктозы:
2. Гидратазы – относятся к классу лиаз (КФ 4.2.1.). Лиазы катализируют реакции отщепления негидролитическим путем определенные группы (СО2, Н2О, NH2, H2S и др.), или присоединяющие, например, молекулу воды по двойной связи. Гидратазы катализируют:
· реакции гидратации и дегидратации (± Н2О),
· фермент катализирует как прямую, так и обратную реакции ().
Название состоит из 2 частей:
1) название субстрата, к которому присоединяется Н2О (обычно содержит двойную связь, так как присоединение воды происходит именно по двойной связи),
2) + «гидратаза».
Например, гидратация фумарата:
Из двух соединений выбирают то, которое содержит двойную связь в углеродной цепочке (фумарат) + слово «гидратаза», следовательно, полное название фермента – фумаратгидратаза.
В последнее время стали использовать и более краткое название для гидратаз – по названию субстрата + окончание «аза», например, аконитаза, фумараза.
4. Изомеразы – относятся к 5-му классу, катализируют реакции взаимопревращения различных изомеров. Рассмотрим номенклатуру некоторых подклассов изомераз – мутаз, изомераз и эпимераз. Следует помнить, что все реакции, катализируемые изомеразами, обратимы.
4.1. Мутазы – катализируют реакции внутримолекулярного переноса заместителей (например, фосфатной группы от 6-го к 1-му атому углерода в молекуле глюкозы).
Название состоит из 3 частей:
1) название транспортируемой группы (фосфо-),
2) название субстрата (глюко-),
3) + «мутаза».
Например, превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозо-1-фосфат:
Так как в этой реакции происходит перенос фосфатной группы от 6-го к 1-му атому углерода в глюкозе, полное название фермента будет фосфоглюкомутаза.
4.2. Изомеразы – катализируют реакции взаимопревращения кетоз и альдоз:
Название также состоит из 3 частей:
1) общее название двух изомеров (по количеству атомов углерода в моносахариде – гексозо-, пентозо-, тетрозо- и триозо-),
2) + название заместителя, если он имеется,
3) + «изомераза».
Например, взаимопревращение диоксиацетонфосфата и глицераль-дегид-3-фосфата:
Необходимо помнить, что в клетке глюкоза и фруктоза и их производные находятся в циклической форме, и их взаимопревращение также катализируют изомеразы. Например, превращение глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат:
4.3. Эпимеразы – катализируют взаимопревращение эпимеров (изомеров, которые отличаются между собой расположением заместителей у одного и того же атома углерода).
Название состоит из 3 частей:
1) общее название двух изомеров (обычно по количеству атомов углерода в моносахариде – гексозо-, пентозо-, тетрозо- и триозо-),
2) название заместителя, если он имеется,
3) + «эпимераза» с цифрой, обозначающей порядковый номер атома углерода (например, эпимераза-3).
Например, взаимопревращение рибулозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата:
Эти 2 соединения отличаются между собой расположением гидроксильной группы у 3-го атома углерода, следовательно, полное название фермента, катализирующего эту реакцию, пентозо-5-фосфат-эпимераза-3.
5. Реакции декарбоксилирования и карбоксилирования – эти реакции катализируются разными ферментами.
5.1. Карбоксилазы – катализируют реакции удлинения углеродной цепочки, т.е. присоединения СО2, коферментную функцию в этих ферментах выполняет биотин (витамин Н), относятся эти ферменты к классу лиаз.
Название состоит из 2 частей:
1) название субстрата, к которому присоединяется СО2,
2) + «карбоксилаза».
Например, превращение пирувата в оксалоацетат:
Катализирует эту реакцию пируваткарбоксилаза.
5.2. Реакции декарбоксилирования – реакции уменьшения углеродной цепочки путем отщепления карбоксильной группы. Декарбоксилирование осуществляется легче, если в α-положении у атома углерода имеется оксогруппа. Реакцию могут катализировать несколько ферментов:
· декарбоксилазы – отнимают СО2 и относятся к классу лиаз
· дегидрогеназы относятся к классу окидоредуктаз – катализируют окислительное декарбоксилирование (т.е. происходит 2 процесса – отнимается СО2 и 2Н).
· мультиэнзимные комплексы (п ируват д екарбоксилазный к омплекс, или ПДК, и α- к ето г лутарат д егидрогеназный к омплекс, или α -КГДК).
Механизм действия этих ферментов различен, поэтому разными будут и конечные продукты реакции.
Декарбоксилазы – обеспечивают уменьшение углеродной цепочки, в результате из кислоты образуется альдегид (с уменьшенной на 1 атом углерода цепочкой).
Название состоит из 2 частей:
1) название субстрата, подвергающегося декарбоксилированию,
2) + «декарбоксилаза».
Например, декарбоксилирование пирувата при спиртовом брожении:
Дегидрогеназы (см. название дегидрогеназ):
Изоцитратдегидрогеназа катализирует одновременно 2 процесса декарбоксилирование и дегидрирование изоцитрата.
Мультиэнзимные комплексы – катализируют последовательно 5 реакций, в результате которых происходит:
· декарбоксилирование субстрата и уменьшение его углеродной цепочки,
· дегидрирование и окисление продукта реакции в кислоту,
· превращение её в активную форму – ацил-КоА (произносится «ацил-коэнзим-А»).
Например, окислительное декарбоксилирование пирувата. В отличие от декарбоксилирования в этой реакции из пирувата образуется не альдегид, а кислота, причем в активной форме:
Аналогично действует α- к ето г лутарат д егидрогеназный к омплекс, (сокращенно α-КГДК), только субстратом для этого комплекса будет α- к ето г лутарат, а конечным продуктом реакции сукцинил-КоА.
Задание 1.2. Составление таблицы по номенклатуре ферментов и их роли в метаболических процессах. Составьте краткую таблицу по номенклатуре ферментов в тетради. В таблицу необходимо внести:
· краткую схему процесса, катализируемого ферментом
· название реакции
· название фермента
Пример:
| Краткая схема процесса | Название реакции | Краткое название фермента |
| - СО2 | декарбоксилирование | декарбоксилаза |
Задание 1.3. Ознакомление с примерными вариантами контрольной работы 2 «Номенклатура отдельных ферментов»
Варианты контрольной работы 2 составлены по следующему плану:
- в первом задании («а» и «б») написаны реакции – необходимо написать полные рабочие названия катализирующих их ферментов
- во втором задании («а» и «б») необходимо написать формулы продуктов реакции.
При правильном и полном выполнении этих двух заданий (всего 4 задания) ставится оценка «хорошо». Для получения оценки «отлично» необходимо выполнить дополнительно более сложное третье задание.
Например:
1. Напишите название ферментов, катализирующих следующие реакции:
а)
б)
2. Напишите формулу продукта реакции:
а)
б)
Пример третьего дополнительного задания:
Перечислите и схематично изобразите последовательность реакций, обеспечивающих превращение субстрата в конечный продукт:
Напишите формулы промежуточных метаболитов и названия всех ферментов, участвующих в этих процессах.
Примерные варианты контрольной работы 2 в полном объеме представлены в приложении (стр. …).
1. Примерные варианты контрольной работы 3