Филогенез
Эволюция систем органов у животных.
Задачи раздела:
· Понять эволюцию органического мира
· Поэтапное появление не только типов, классов и отрядов, животных, но и процесс развития систем органов, органов их усложнение в процессе филогенеза.
· Наглядно убедиться физиологической обусловленности и усложненности определенных структур и их исчезновение.
· Осмыслить эмбриологию человека, поскольку согласно биогенетическому закону Гегеля Мюллера – онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Поэтому для человека появление в эмбриогенезе структур, биохимических реакций и т.д. которые были у хордовых предков это рекапитуляции.
В онтогенезе человека обычно не проявляется структур взрослых предков, а только их личинок, при чем ранние стадии рекапитулируют более чем поздние стадии.
Эволюция не является простым повторением строения предков, а предполагает изменение при формировании органов и систем органов:
1. Ценогенезы – приспособление зародышей к среде обитания, которое утрачивается у взрослых особей (жабры у головастиков, провизорные органы у амниотов).
2. Филэмбриогенез – изменение развития, имеющее адаптивное направление.
· анаболия – надставки – добавление дополнительных стадий (диафрагма у млекопитающих, перья у птиц, появление изгибов позвоночника).
· девиации – отклонение – в процессе морфогенеза органа происходит изменение в последовательности стадий развития (у млекопитающих развитие сердца рекапитулирует стадию трубки, 2-х камерное, 3-х камерное сердце, но стадия формирования неполной перегородки у пресмыкающихся вытесняется формированием перегородки характерной для млекопитающих).
· архаллаксисы – отклонение онтогенеза в самом начале развития, биогенетический закон не выполняется (закладка волоса начинается с утолщения кожи)
· гетерохрония – разное время – изменение времени закладки структур.
· гетеротопия – разные места – изменение места закладки
3. Атавизмы – при нарушении эмбриогенеза взрослых особей могут появляться признаки встречающиеся у далеких предков.
Атавистический (анцестральный) порог – пороки развития, снижающие жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии.
Причины пороков развития:
· Недоразвитие органов (гиперплазия диафрагмы и расщепление твердого неба)
· Персистирование – сохранение эмбриональных структур (открытый Баталов проток, свищи пупка и шеи).
· Нарушение перемещения органов (тазовое положение почек, крипторхизм)
Место положения хордовых в системе животного мира.
· Тип хороводы объединяет многоклеточных животных различных.
· Освой комплекс органов – в основе лежит хорда, над ней нервная трубка, под хордой пищеварительная трубка.
· Глотка пронизанная глоточными щелями, которые у высших хордовых заменены висцеральными дугами.
· Хвостовой конец.
· Дополнительно: – в венозной системе есть воротная вена
– покровы тела состоят их эпидермиса и дермы
Четыре подтипа хордовых:
· Полухордовые – hemichordara
· Личиночно-хордовые – urochortata
· Бесчерепные – acrania
· Позвоночные – vertebrata seu crania
Позвоночные – vertebrata seu crania
1. Анамнии – низшие позвоночные
· надкласс: круглоротые Cyclostimata (миноги, миксины)
· надкласс: рыбы Istemis
· класс: хрящевые рыбы Chondrichthyes (химера, акула, скаты)
· класс: костные рыбы Osteichthyes (остальные рыбы)
· класс: земноводные Amphibia
– отряд: хвостатые (тритоны, саламандра)
– отряд: бесхвостые (лягушка, жаба, квакши)
2. Амниоты – высшие позвоночные
· класс: пресмыкающиеся Reptilia
– отряд: чешуйчатые (змеи, ящерицы)
– отряд: черепахи
– отряд: крокодилы
– отряд: клювоголовые
· класс: птицы Aves – это боковая ветвь эволюции
· класс: млекопитающие
· подкласс: яйцекладущие
· подкласс: сумчатые
· подкласс: плацентарные
Филогенез наружных покровов:
Основные функции покровов: ограничение и защита многоклеточного организма.
У хордовых состоит из:
· эпидермис, развивающийся из эктодермы
· дерма, развивающаяся из мезенхимы
Направление эволюции:
· Однослойный эпидермис становится многослойным, у позвоночных 5 + 2 слоя, они дифференцируются и ороговевают наружу.
· Появляются производные эпидермиса
· Тонкая студенистая дерма утолщается и приобретает прочность за счет волокон эпидермиса.
Производные дермы:
· Хроматофоры
· Чешуя
· Роговые чешуйки
· Клюв
· Когти
· Волосы
· Перья
· Железы
У всех хордовых есть железы, у низших хордовых это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб появляются ядовитые железы, у птиц сальные и у млекопитающих потовые железы.
Нарушение онтогенеза покровов:
· Альбинизм – полное отсутствии пигмента покровов
· Витилиго – пигмент отсутствует участками
· Гипертрихоз – избыток роста волос
· Алопеция – отсутствие волос
· Гиперкератоз – утолщение ногтей
· Пахионексия – утолщение волос
· Полимастия – увеличение числа молочных желез
· Полителия – увеличение чиста сосков
Филогенез скелета.
· Низшие хордовые живут в водной среде
· Высшие хордовые живут на суше.
Перемещение из водной среды в воздушную, привело в значительному усложнению скелета и скелетной мускулатуры, особенно конечностей. Увеличилось количество групп окружающих конечность.
Хорда.
Основные функции скелета: опора и основание для прикрепления поперечно-полосатых мышц.
o В центре осевого скелета лежит хорда.
o В процессе эволюции возникли и сформировались позвонки, которые дифференцировались и увеличилось число отделов позвоночника.
o У человека в связи и прямохождением сформировались изгибы позвоночника – 2 лордоза (шейный и поясничный) и 2 кифоза (грудной и крестцовый).
o Остатки хорды у высших позвоночных сохранились в виде межпозвоночных дисков.
· У рыб есть 2 отдела позвоночника: туловищный и хвостовой.
· У амфибий кроме туловищного и хвостового отдела появляется по одному шейному и крестцовому позвонку.
· У рептилий шейный отдел имеет 8 позвонков (I атлант, II осевой), с возможностью поворачивать голову, грудной отдел позвоночника сзади соединен с ребрами, поясничный и крестцовый отдел имеют большое количество позвонков + хвостовой отдел позвоночника.
· У птиц шейный отдел позвоночника имеет до 25 позвонков, поясничный, крестцовый и хвостовой отдел позвоночника срастаться в один мощный крестец.
· У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков, но может быть 6 и 8 позвонков, в грудном отделе 9-24 позвонка, в поясничном 3-9 позвонков, крестцовый – число варьирует, у человека срастается в единую кость с тазом, хвостовой отдел – длинный хвост или копчиковая кость.
Нарушение онтогенеза скелета:
· У человека есть разные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи.
· Могут быть патологические изгибы позвоночника – сколиоз.
· Может сохраняться хвост (атавизм).
Скелет головы.
o Мозговой отдел черепа
o Висцеральный отдел черепа
В процессе эволюции шло:
· уменьшение частей мозгового черепа
· замена хрящей на кости
· сокращение подвижных элементов.
· число висцеральных дуг сократилось
· I и II висцеральные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям и хрящам гортани
o У рыб первая челюстная дуга состоит из верхнего небноквадратного и нижнего меккелевого хряща, эта дуга соединяется со второй висцеральной дугой состоящей из гиомандибулярного хряща, в результате чего получается гиостильное соединение мозгового и висцерального черепа.
o Начиная с земноводных I дуга соединяется с черепом сворим небным хрящом – это аутостильное соединение. Из гиомандибулярного хряща формируются слуховые кости. При нарушении онтогенеза у амфибий и рептилий вместо 3-х слуховых костей развивается только одна.
Строение органа слуха у разных классов:
· У рыб: имеется только внутренне ухо + перепончатый лабиринт с сатонитами, полулунный канал и зачаток улитки.
· У амфибий: внутреннее ухо имеет строение как у рыб, но имеется еще среднее ухо с одной слуховой остью и барабанной перепонкой.
· У рептилий: во внутреннем ухе улитка и полулунные каналы хорошо развиты, среднее ухо с малой полостью и имеется зачаток наружного уха.
· У птиц: хорошо сформировался наружный слуховой проход, в среднем ухе одна слуховая кость.
· У млекопитающих: внутренне ухо имеет улитку с 2,5 оборотами, полулунные каналы, мешочек и маточка. В среднем ухе 3 слуховых кости и барабанная перепонка. Наружное ухо состоит из слухового похода и ушной раковины.
Конечности:
· В скелете конечностей сформировались пояса конечностей
· Появилась пятипалая конечность
· Уменьшилось число костей в дистальных отделах
· Удлинились икроножные и укоротились дистальные отделы конечности
Пороки развития:
· Полидактилия – увеличение числа пальцев
· Полифалангия – увеличение числа фаланг
· Болезнь Шпренгеля – перемещение пояса конечностей на 1-2 позвонка вниз.
· Деформация грудной клетки (воронкообразная и килевидная).
Мускулатура.
· Соматическая – поперечнополосатая мускулатура – развивается из миотомов сомита и иннервируется спинномозговыми нервами.
· Висцеральная мышечная ткань – развивается из других участков мезодермы и иннервируется вегетативными нервами и может быть как гладкой, так и поперечнополосатой