РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫУ ПОЗВОНОЧНЫХ
У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.
У позвоночных на ранних этапах развитие нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех пузырей (рис. 1):
первичного переднего мозга - prosencephalon
первичного среднего мозга - mesencephalon
первичного заднего мозга - rhombencephalon
Рисунок 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.
В дальнейшем первичный передний мозговой пузырь делится на два отдела, из которых развиваются: передний или конечный: telencephalon, образующий у позвоночных большие полушария, и промежуточный мозг diencephalon.
Канал, проходящий внутри нервной трубки (невроцель), в области конечного мозга образует расширение в виде полостей (или боковых желудочков мозга), а в области промежуточного мозга – полость, называемую третьим желудочком.
Из первичного среднего мозгового пузыря развивается средний мозг mesencephalon, полость которого у высших позвоночных имеет вид узкого канала, так называемого сильвиева водопровода, соединяющего третий желудочек с лежащим дальше четвертым желудочком.
Первичный задний мозг дифференцируется на два отдела: из переднего развивается мозжечок, а из заднего продолговатый мозг. Полость последнего называется 4-м желудочком, или ромбовидной ямкой, и продолжается непосредственно в канал спинного мозга.
Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис. 2).
Рисунок 2. Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг
ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)
1. Передний мозг меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют полосатые тела, над ними располагается тонкая мантия, которая не содержит нервных клеток. Между полосатыми телами и мантией лежит один общий желудочек переднего мозга. В передней стенке переднего мозга развиваются парные обонятельные доли с обонятельными нервами.
2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован зрительными буграми (thalamus) и подбугровой областью (hypothalamus). На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне лежит гипофиз.
3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образует две зрительные доли, в которых заканчиваются волокна зрительных нервов. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип).
4. Мозжечок хорошо развит в связи со сложной координацией движений.
5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. От них берет начало большинство черепно-мозговых нервов.
У рыб как и у других низших позвоночных,от головного мозга отходит десять пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ
1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество), т.е. кора полушарий мозга, так же, как и у рыб, отсутствует. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли.
2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб образован зрительными буграми и подбугровой областью. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.
3. Средний мозг имеет относительно меньший объем, чем у рыб, представлен двухолмием, или зрительными долями.Он является высшим интегративным центром (ихтиопсидный).
4. Мозжечок расположен за зрительными долями в виде небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.
5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Все отделы мозга расположения в одной плоскости.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития.
1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности местами появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилии кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром. Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Полушария переднего мозга пресмыкающихся полностью прикрывают промежуточный мозг. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела (зауропсидный тип мозга)
2. Промежуточный мозг образован зрительными буграми и подбугровой областью. На дорсальной его стороне находится эпифиз и особый теменной орган, имеющий глазоподобное строение у ящериц. На вентральной стороне находится гипофиз.
3. Средний мозг довольно большой, имеет вид двухолмия. Это центр зрительных восприятий, приобретающий большое значение для наземных животных.
4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.
5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных. От его ядер берут начало черепно-мозговых нервов.
Всего у рептилий 12 пар черепно-мозговых нервов.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦ
Передний мозг развит хорошо, полушария имеют значительную величину, частично прикрывают промежуточный мозг. Но увеличение полушарий происходит за счет развития полосатых тел (зауропсидный тип мозга), а не коры. Обонятельные доли очень малы, так как обоняние теряет ведущее значение.
2 Промежуточный мозг мал, прикрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной стороне его находится эпифиз (развит слабо), а на вентральной – гипофиз.
3. Средний мозг довольно большой, за счет крупных зрительных долей (двухолмие), что связано с прогрессивным развитием зрения.
4. Мозжечок сильно развит в связи со сложной координацией движений при полете. Он имеет поперечную исчерченность, и свою кору.
5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берут начало черепно-мозговые нервы от 5-й до 12-й пары.
Всего 12 пар черепно-мозговых нервов.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
1 Передний мозг достигает особенно больших размеров, прикрывая остальные отделы мозга. Его увеличение происходит за счет коры, которая становится главным центром высшей нервной деятельности (маммальный тип мозга). Площадь коры увеличивается за счет образования извилин и борозд. Спереди от больших полушарий у большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и, в том числе, человека) расположены крупные обонятельные доли, что связано с большим значением обоняния в жизни зверей.
2 Промежуточный мозг, образованный зрительными буграми (thalamus) и подбугровой областью (hypothalamus), скрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.
3 Средний мозг прикрыт полушариями переднего мозга, отличается сравнительно небольшими размерами и представлен не двухолмием, а четверохолмием. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод, представляет собой лишь узкую щель.
4 Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из центральной части – червя с поперечными бороздами и парных полушарии. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.
5 Продолговатый мозг частично прикрыт мозжечком. Отличается от представителей других классов тем, что потоком четвертого желудочка обособляются продольные пучки нервных волокон – задние ножки мозжечка, а на нижней поверхности имеются продольные валики – пирамиды. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.