Впервые электрические токи сердца были зарегистрированы в конце XIX века с помощью капиллярного электрометра. В 1889 году Уоллеру удалось с помощью этого прибора фотографически зарегистрировать электрограмму человеческого сердца, а в 1895 году голландский ученый Эйнтховен применив метод математического анализа к электрограмме, расшифровал истинную форму электрических реакций сердца. Разработав в 1904 году струнный гальванометр, он получил запись электрических реакций человеческого сердца и назвал её «электрокардиограмма». Это является началом клинической электрокардиографии, ставшей в настоящее время обычным диагностическим приемом исследования сердца.
Биоэлектрические явления в сердце в настоящее время можно исследовать тремя методическими приемами:
а) регистрация токов с поверхности тела, т.е. на значительным расстоянии от генератора биотоков (электрокардиография);
б) непосредственно с поверхности самого сердца (электрография);
в) регистрация потенциала действия (П.Д.) отдельных структурных элементов сердца при помощи микроэлектродов.
Если говорить о механизме биоэлектрогенеза в сердце, то в принципе он тот же, что и в других возбудимых тканях. Так, источником электрической энергии служит концентрационный элемент. Потенциал покоя определяется калиевым равновесным потенциалом. Возникновение ПД обусловлено изменением проницаемости клеточных мембран для ионов К,Na,Са. Распространение возбуждения по сердцу характеризуется возникновением локальных токов и многократную ретрансляцию ПД. Между типичным и атипичными мышечными имеются существенные различия в структуре и функции, в частности в биоэлектрогенезе. Для типичных миокардиальных волокон, составляющих основную массу сердечной мышцы и обеспечивающих сокращение сердца, характерны биопотенциалы с большым плато деполяризации.
В них хорошо прослеживается определенный уровень обычной для всех живых клеток поляризации. Возбуждение типичных волокон приводит к возникновению потенциала действия. Его восходящая часть (фаза деполяризации) отражает изменение потенциала внутри клетки с – 90 мВ до + 10 (или + 20) мВ. Это происходит в течение 20 мс.В отличие от деполяризации скелетных мышц и нервных волокон, здесь сравнительно низок потенциал инверсии (обычно не более 20 мВ). Гораздо большие различия имеются в фазе реполяризации. По своей продолжительности она в 25-30 раз больше, чем соответствующая фаза для скелетной мышцы. В кривой ПД типичной мышечной ткани различают ряд последующих фаз: фаза быстрой деполяризации, так называемая нулевая (0). Крутизна подъема кривой или скорость деполяризации исключительно высока. Фаза первичной быстрой реполяризации (1). Эта часть кривой вместе с нулевой оформляет пик потенциала. Вторая фаза медленной реполяризации (2), так называемая («плато»), Она относительно кратковременна для волокон миокарда предсердий и весьма продолжительна для миокарда желудочков. Третья фаза (3) составляет относительно быстрый конечный этап реполяризации. Реполяризация заканчивается возвращением на устойчивый уровень потенциала покоя.
Физико-химические процессы, обуславливающие последовательные фазы потенциала действия, составляют звенья цепи процесса возбуждения в сердечной мышце. Однако фазы потенциала действия миокардиального волокна меняются неодинаково при действии на миокард различных факторов, что указывается на различие в процессах, лежащих в основе генеза отдельных фаз. Наиболее изменчивы 2-я и 3-я фазы реполяризации. При действии сердечных глюкозидов, изменений в ионном составе, гипоксии и ишемии сдвиги проявляются, прежде всего в этих фазах.
Иначе выглядят биопотенциалы, регистрируемые внутриклеточно, в атипичных волокнах миокарда. В них нет устойчивого уровня поляризации, характерного для потенциала покоя. Электрическая активность атипических мышечных волокон напоминает сложный колебательный процесс, в котором смещение (значение потенциала) никогда не задерживается на одном уровне. По достижении определенной поляризации (- 60 мВ) спонтанно начинает развиваться медленная деполяризация. На определенном уровне деполяризации ускоряется, что соответствует возникновению потенциала действия, приводящего к инверсии потенциала на клеточной мембране. Вслед за этим происходит деполяризация, в конце которой, без установления устойчивого уровня поляризации, снова начинается деполяризация. Следовательно, для атипичной мышечной ткани характерна безостановочная динамика мембранных потенциалов.
Возникающие здесь ПД распространяются по всему сердцу и вызывают его сокращение. Таким образом, электрокардиограмма есть запись динамики биоэлектрических явлений сердца, отражающих возникновение, распространение и исчезновение процесса возбуждения в период сердечного цикла. Сложная динамика распространения возбуждения по сердцу отражается на электрокардиограмме, которая имеет более причудливую форму, чем двухфазный потенциал действия целого нерва. Сравнение этих осциллограмм проводится не случайно. Их происхождение в принципе одинаково, так как и та, и другая возникает вследствие движения волны деполяризации по многоволоконному органу. Для лучшего понимания происхождения ЭКГ целесообразно вспомнить механизм образования двухфазного потенциала действия.
В участках миокарда, охваченных возбуждением, на поверхности волокон возникает электроотрицательность по отношению к покоящимся отделам сердца. Там, куда возбуждение еще не дошло и где произошла реполяризация, межклеточная среда сердца имеет положительный (относительно возбужденных участков) потенциал. Возбужденные и невозбужденные отделы сердца в каждый момент образуют своеобразную систему противоположных по знаку зарядов.
Проведение сложной системы зарядов принято рассматривать представляя ее в виде соответствующего диполя. Электрическим диполем называют систему из двух точечных равных по величине и и противоположных по знаку зарядов (+д, - д), расположенных друг от друга на некотором расстоянии (е). Его основная характеристика – электрический момент диполя: Р→ = д ∙ е →.
Это вектор направленный вдоль оси диполя от отрицательного заряда к положительному. В сердце множество элементарных диполей, причем в процессе распределения по нему возбуждения ежемоментно образуются новые диполи и исчезают прежние. Поэтому бессмысленно следить за одним диполем для характеристики сердечной деятельности. Целесообразно перейти от множества элементарных диполей к одному – результирующему.
Результирующий дипольный момент равен векторной сумме всех дипольных моментов элементарных диполей. Вектор результирующего дипольного момента сердца (Ē) получил название интегрального электрического вектора сердца (ИЭВ). Вокруг диполя образуется электрическое поле, в каждой точке (S) которого можно определить потенциал по формуле: ζ S' = Р ∙ g rad (1), где r–расстояние от точки S до r центра диполя. Если r » ℓ то в вакууме ζ S' = Р ∙ соs θ – проекция вектора дипольного момента на направлении радиуса – вектора точки S. Этой формулой можно воспользоваться для приближенных расчетов значений потенциалов в точках поля, образованного сердечным диполем в окружающем пространстве, в частности, на поверхности тела. Существуют более сложные формулы для таких расчетов. В них учитываются некоторые особенности реальных условий работы сердца, например, то, что оно находится в вакууме.