Фазовая структура сердечного цикла

Сердце состоит из последовательно соединенных мышечных камер, снабженных клапанами и, в более редких случаях, сфинктерами (например, у некоторых моллюсков). Благодаря этим приспособлениям кровь течет лишь в одном направлении. При сокращении сердца кровь выбрасывается в сосудистую систему. Поскольку камеры сердца соединены последовательно, кровяное давление нарастает постепенно по мере движения крови от вен к артериям. Изменения давления и потока крови в ходе одного сердечного сокращенияПри сокращениях сердца величина кровяного давления и.кровотока изменяется. Представлена общая схема механической деятельности сердца млекопитающего. Во время диастолы полулунные клапаны замкнуты, и благодаря этому сохраняется большая разница давления между расслабленными желудочками с одной стороны и легочной артерией и аортой – с другой. Атриовентрикулярные же клапаны при этом открыты, и кровь поступает из венозной системы в желудочки. При сокращении предсердий давление в них повышается и кровь выбрасывается также в желудочки. После этого начинается сокращение желудочков. При этом давление в них возрастает и становится больше, чем в предсердиях. Это приводит к закрытию атриовентрикулярных клапанов, а тем самым предупреждается обратный ток крови в предсердия. Далее сокращение желудочков продолжается при замкнутых атриовентрикулярных и полулунных клапанах, и поэтому в эту фазу полость желудочков ни с чем не сообщается и их объем не меняется. В связи с этим данная фаза называется изометрической (изометрическими сокращениями называются сокращения мышц, при которых их длина не меняется. На самом же деле в данную фазу изометрического сокращения нет, поскольку желудочки меняют свою конфигурацию; одни волокна сокращаются, другие расслабляются и т.д. В связи с этим фазу лучше называть «изоволюметрической»; этот термин мы и будем использовать в дальнейшем. Давление в желудочках быстро возрастает и становится выше, чем в магистральных артериях. При этом клапаны аорты открываются, кровь выбрасывается из желудочков в магистральные артерии и объем желудочков уменьшается. Затем начинается расслабление этих камер, давление в них становится ниже, чем в магистральных артериях, полулунные клапаны закрываются, и начинается фаза изоволюметрического расслабления желудочков. Когда давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются атриовентрикулярные клапаны, кровь начинает заполнять желудочки и сердечный цикл повторяется. У млекопитающих количество крови, поступающее в желудочки при сокращении предсердий, гораздо меньше, чем тот объем, который выбрасывается в артерии при сокращении желудочков. Значит, наполнение желудочков идет главным образом под действием венозного давления; кровь течет из вен непосредственно в желудочки через предсердия. Сокращения же предсердий лишь завершают уже практически закончившееся наполнение желудочка.

Таким образом, сокращение сердечной мышцы – это сложный процесс, который можно разбить на две фазы. Во время первой из них, фазы изоволюметрического сокращения, напряжение в миокарде и давление в желудочке быстро возрастают. Во второй фазе сокращение носит преимущественно изотонический характер: напряжение нарастаетлишь в небольшой степени, потому что после открытия полулунных клапанов кровь быстро выбрасывается из желудочков в магистральные артерии и давление в желудочках повышается не столь сильно. Таким образом, сердечная мышца сначала развивает напряжение при почти неизменной длине, а затем укорачивается с небольшими изменениями напряжения. Иными словами, при каждом сокращении наблюдается переход от изоволюметрической фазы к изотонической(такое представление о фазах сердечного цикла является крайне упрощенным. Подробнее см., например, К. Уигерс. Динамика кровообращения.–М.: ИЛ, 1957.

Работа, совершаемая сердцем. Из физики известно, что работа по перемещению тела на какое–либо расстояние равна произведению приложенной силы на это расстояние. В случае же насосной функции сердца мы можем выразить работу как произведение изменения давления на объем, выбрасываемый при каждом сокращении желудочка. Если выразить давление в граммах (Г) на см², а объем – в см³, то произведение давления на объем будет измеряться в Г∙см^–2∙см³ = Г∙см, т.е. в единицах, размерность которых действительно выражается произведением силы на расстояние. Таким образом, если построить график взаимозависимости изменений давления и объема при одном сокращении желудочка, кривую «давление – объем», то площадь, ограниченная этой кривой, будет пропорциональна внешней работе желудочка,приведены такие кривые для правого и левого желудочков млекопитающих. Каждый из желудочков выбрасывает один и тот же объем крови, однако давление в легочных сосудах гораздо ниже, чем в системных и поэтому внешняя работа правого желудочка значительно меньше, чем левого. Кровь выбрасывается из желудочков, когда давление в них становится больше, чем в магистральных артериях. Если же давление в этих артериях повышается, то для того чтобы ударный объем оставался прежним, должно возрасти внутрижелудочковое давление, а следовательно, и внешняя работа сердца. Это означает, что при высоком кровяном давлении от сердца требуются большие энергозатраты.

Далеко не вся энергия, затрачиваемая сердцем, идет на изменения давления и объема крови. Часть этой энергии расходуется на преодоление сил трения в миокарде, и очень большая часть рассеивается в виде тепла. Отношение внешней работы сердца к общим энергозатратам называется коэффициентом полезного действия сердца. Внешнюю работу можно определить по величинам давлений и объемов, а затем перевести ее в некий «условный объем поглощенного кислорода в мл. Если разделить этот объем на общее поглощение О₂ сердцем, то можно определить коэффициент полезного действия. Оказывается, что на механическую работу идет не более чем 10–15% от общих энергозатрат сердца.

Энергия расходуется на увеличение напряжения в стенках сердца и повышение давления в его полостях. В соответствии с законом Лапласа напряжение в стенках и давление в полости какого–либо образования связаны с радиусом кривизны его стенок. Если это образование сферическое, то

P = 2D / r,

где Р – трансмуральное давление (разность давлений по обе стороны стенки), D – напряжение в стенке, r – радиус сферы. В соответствии с этим уравнением большое сердце должно развивать в своей стенке вдвое большее напряжение по сравнению с вдвое меньшим сердцем для того, чтобы создать такое же давление. Иными словами, в сердце большого размера для создания определенного давления должно затрачиваться больше энергии, чем в сердце меньшей величины, и можно полагать, что в таком сердце отношение мышечной массы к общему объему должно быть выше. Разумеется, полости сердца представляют собой сложные в макро– и микроскопическом отношении и далеко не идеальные сферические образования, однако в целом закон Лапласа к ним применим. Таким образом, энергия, затрачиваемая на выброс сердцем определенного количества крови, зависит от коэффициента полезного действия сердца, развиваемого им давления, его формы и размеров. У млекопитающих на осуществление циркуляции крови по сосудам идет около 5–10% их общих энергозатрат.

Ударный объем и сердечный выброс. Сердечным выбросом называют количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в единицу времени. У млекопитающих сердечным выбросом считают выброс левого или правого желудочка, но не их обоих вместе взятых. Количество крови, изгоняемое из желудочка за одно сокращение, называется ударным объемом. Средний ударный объем можно рассчитать, разделив сердечный выброс на частоту сердечных сокращений.

Ударный объем представляет собой разность между объемом крови в желудочке непосредственно перед сокращением (конечно–диастолический объем) и в конце сокращения (конечно–систолический объем). Значит, ударный объем может меняться в результате изменения либо конечно–диастолического, либо конечно–систолического объема. Конечно–диастолический объем зависит от следующих факторов:

1. Давления наполнения в венах;

2. Давления, развиваемого при сокращении предсердия;

3. Растяжимости стенки желудочка;

4. Времени наполнения желудочка.

В свою очередь конечно–систолический объем зависит от:

1. Давления, развиваемого при систоле желудочка;

2. Давления в выходящей из желудочка магистральной артерии (аорте или легочной артерии) Э. Старлинг обнаружил, что повышение конечно–диастолического объема в результате увеличениявенозного давления наполнения приводит к разрастанию ударного объема изолированного сердца млекопитающего. Конечно–систолический объем при этом также возрастает, но не в такой степени, как конечно–диастолический. Значит, поведение сердечной мышцы сходно с поведением скелетной: в определенном диапазоне длины растяжение расслабленной мышцы приводит к увеличению усилия, которое она развивает при сокращении. Старлинг показал также, что при увеличении артериального давления конечно–диастолический и конечно–систолический объемы возрастают, а ударный меняется мало (на самом деле это явление было обнаружено Г. В. Анрепом в лаборатории Старлинга и носит название эффекта Анрепа..) При этом повышение механической работы, необходимое для поддержания прежнего ударного объема в условиях повышенного артериального давления, также обусловлено большим растяжением сердечной мышцы во время диастолы.

Ранее Отто Франк описал зависимость «длина – усилие» для миокарда лягушки и показал, что если увеличивать растяжение миокарда перед сокращением, то развиваемое при сокращении усилие сначала возрастает до некоего максимума, а затем – если еще больше растягивать миокард – убывает. Хотя ни Старлинг, ни Франк не изучали механическую работу миокарда, увеличение работы желудочка при повышении его конечно–диастолического объема (или венозного давления наполнения) называется механизмом Франка– Старлинга. Кривые зависимости внешней работы желудочка от венозного давления наполнения носят название кривых Старлинга.

На самом деле связь между венозным давлением наполнения и работой желудочка невозможно описать одной кривой Старлинга. Дело в том, что на механические (также, как и на электрические) свойства сердца влияет целый ряд факторов, в частности импульсация в сердечных нервах и состав крови. Так, зависимость работы сердца от венозного давления наполнения сильно изменяется при раздражении симпатических нервов, иннервирующих сердце.

Катехоламины, адреналин и медиатор симпатических нервов – норадреналин – увеличивают силу сокращения желудочков. При этом возрастают как скорость, так и полнота изгнания крови из желудочков. Действие же холинергических волокон блуждающих нервов на скорость и объем выброса гораздо менее выражено. Это связано с тем, что холинергическая иннервация желудочков немного слабее, чем мощная адренергическая иннервация.

При действии на сердце симпатических нервов происходит целый ряд взаимосвязанных процессов. Частота сердечных сокращений увеличивается из–за влияния симпатических нервов на пейсмекерные клети. Скорость проведения возбуждения по сердцу возрастает, что приводит к более синхронному сокращению желудочков. Повышается скорость образования АТР, а также скорость превращения химической энергии в механическую. Это сопровождается увеличением работы желудочков, при котором скорость изгнания из них крови во время систолы увеличивается, и поэтому больший ударный объем изгоняется за меньшее время. Таким образом, хотя при раздражении симпатических нервов возрастает частота сердечных сокращений и уменьшается время, за которое желудочки должны выбросить кровь и вновь наполниться, ударный объем в очень широком диапазоне частоты сокращений может меняться очень мало. Так, у млекопитающих физическая нагрузка сопровождается значительным повышением частоты сердечных сокращений при небольших изменениях ударного объема. Лишь при очень высокой частоте сокращений последний снижается. Данное явление объясняется тем, что возбуждение симпатических нервов приводит к более быстрому опустошению желудочков, а это (в условиях повышенного венозного давления наполнения) сопровождается ускорением заполнения сердца при возрастании частоты его сокращений. Такой эффект наблюдается почти во всем физиологическом диапазоне ритма сердца. В то же время существует некий предел, дальше которого диастола укорачиваться уже не может. Это связано как с максимально возможной скоростью наполнения и опустошения желудочков, так и с особенностями коронарного кровообращения. Дело в том, что при сердечных сокращениях коронарные капилляры сжимаются, и поэтому при систоле кровоток в миокарде резко падает, тогда как в стадии диастолы он столь же резко возрастает. Поэтому, когда диастола становится короче, время для перфузии сердца, а следовательно, и для доставки к нему питательных веществ уменьшается.

Как уже говорилось, увеличение сердечного выброса при физической нагрузке у млекопитающих часто бывает обусловлено сильным повышением частоты сердечных сокращений при небольших изменениях ударного объема. Однако после симпатической денервации сердца физическая нагрузка сопровождается таким же возрастанием сердечного выброса, но уже за счет изменений не частоты, а ударного объема. Очевидно, что в этом случае сердечный выброс увеличивается из–за повышения венозного возврата. Симпатические нервы обеспечивают не столько повышение сердечного выброса само по себе, сколько увеличение частоты сердечных сокращений при поддержании на постоянном уровне ударного объема. Тем самым исключаются большие колебания давления, неизбежные при увеличении ударного объема, а сам ударный объем поддерживается на оптимальном (или близком к нему) для работы сердца уровне. Таким образом, симпатические нервы играют важную роль во взаимоотношениях между частотой сердечных сокращений и ударным объемом, однако в увеличении сердечного выброса при физической нагрузке участвуют и другие факторы.

Наиболее точный способ определения минутного объема крово­тока у человека предложен Фиком (1870). Он состоит в косвенном вычислении МОК, которое производят, зная разницу между содер­жанием кислорода в артериальной и венозной крови, объем кисло­рода, потребляемого человеком в минуту. Допустим, что в 1 мин через легкие в кровь поступило 400 мл кислорода и количество кислорода в артериальной крови на 8 об. % больше, чем в венозной. Это означает, что каждые 100 мл крови поглощают в легких 8 мл кислорода; следовательно, чтобы усвоить все количество кислорода, который поступил через легкие в кровь за минуту (в нашем примере 400 мл), необходимо, чтобы через легкие прошло = 5000 мл. крови. Это количество крови и составляет МОК, который в данном случае равен 5000 мл.

При использовании метода Фика необходимо брать смешанную венозную кровь из правой половины сердца. Венозную кровь у человека берут из правой половины сердца при помощи катетера, вводимого в правое предсердие через плечевую вену. Метод Фика, являясь наиболее точным, не получил широкого распространения в практике из-за технической сложности и трудоемкости (необходи­мость катетеризации сердца, пунктирование артерии, определение газообмена).

Для определения МОК разработан ряд других методов. Многие из них основаны на принципе разведения индикаторов, который состоит в том, что находят разведение и скорость циркуляции какого-либо вещества, введенного в вену. В настоящее время широко применяют некоторые краски и радиоактивные вещества. Введенное в вену вещество проходит через правые отделы сердца, малый круг кровообращения, левые отделы сердца и поступает в артерии боль­шого круга кровообращения, где и определяют его концентрацию. Сначала она волнообразно нарастает, затем падает. Через некоторое время, когда порция крови, содержавшая максимальное количество вещества, вторично пройдет через левые отделы сердца, его кон­центрация в артериальной крови вновь немного увеличивается (так называемая волна рециркуляции). Замечают время от момента вве­дения вещества до начала рециркуляции и вычерчивают кривую разведения, т. е. изменения концентрации (нарастания и убыли) исследуемого вещества в крови. Зная количество вещества, введен­ного в кровь и содержащегося в артериальной крови, а также время, потребовавшееся на прохождение всего количества введенного ве­щества через систему кровообращения, можно вычислить минутный объем кровотока в л/мин.

Используют также метод интегральной реографии. Реография (импендансография) — метод регистрации электрического сопро­тивления тканей человеческого тела электрическому току, пропу­скаемому через тело. Чтобы не вызвать повреждения тканей, используют токи сверхвысокой частоты и очень небольшой силы. Сопротивление крови значительно меньше, чем сопротивление тка­ней, поэтому увеличение кровенаполнения тканей значительно снижает их электрическое сопротивление. Если регистрировать суммарное электрическое сопротивление грудной клетки в несколь­ких направлениях, то периодические резкие уменьшения его воз­никают в момент выброса сердцем в аорту и легочную артерию систолического объема крови. При этом величина уменьшения сопротивления пропорциональна величине систолического выброса. Помня об этом и используя формулы, учитывающие размеры тела, особенности конституции и т. д., можно по реографическим кривым определить величину систолического объема крови, а умножив ее на число сердечных сокращений, — получить величину МОК. В кардиохирургической практике для определения МОК используют методы оценки объемной скорости кровотока в аорте, так как через аорту протекает весь МОК, за исключением коро­нарного кровотока. Есть методы определения объемной скорости потока в сосудах (ультразвуковая и электромагнитная флоуметрия).

Заключение

В предыдущих разделах с различных позиций рассматривалась работа сердца. Теперь мы обратимся к количественной стороне этого вопроса и более подробно разберем процессы, отвечающие за снабжение сердца энергией. Прежде всего рассмотрим расход энергии при деятельности сердца.

Виды работы сердца. Работа есть произведение силы и расстояния. Единицей работы является джоуль (1 джоуль = 1 ньютон·1 метр, сокращенно Н·м). Эта формула применима, в частности, к работе, совершаемой скелетной мышцей при укорочении и поднимании груза на определенную высоту (работа = вес груза х высота). Работа сердца в конечном счете также связана с укорочением волокон и развитием усилия. Однако в данном случае происходит не поднятие груза, а перемещение определенного объема крови (V) против сопротивления, создающегося за счет давления (Р). При этом совершается работа по перемещению объема против давления, равная P·V. К этой величине следует прибавить работу по сообщению крови ускорения: эта работа затрачивается на то, чтобы придать инертной массе (m) крови достаточно высокую скорость (v). Ее вычисляют, исходя из формулы для кинетической энергии:

Е= ½ mv².

Расчет работы сердца. В связи с тем что во время систолы отдельные параметры, от которых зависит работа сердца, постоянно меняются, для вычисления этой работы следует проинтегрировать выражения P·V и mv²/2 по времени от начала до конца периода изгнания. Однако мы примем некоторые допущения, упрощающие эту задачу и в то же время позволяющие вычислять работу с достаточной степенью приближения. Можно считать, что Р – среднее систолическое давление у выхода из желудочка (1 мм рт. ст. соответствует 133 Н/м², или 133 Па); V–ударный объем (м²); т–масса крови, которой придано ускорение, т. е. масса ударного объема (кг); v–средняя линейная скорость выброса (м/с). Значения всех этих параметров для одной систолы следующие.

Работа по сообщению крови ускорения измеряется в единицах кг·м²·с^–2 (Н·м) (см. приложение). В старой литературе работа сердца обычно выражена не в Н·м, а в килограмм·сила·метр (кгс·м). 1 Н·м = 0,102 кгс·м.

0,3 Вт/Н. Работа левого желудочка по перемещению объема против сил давления значительно больше, чем работа по сообщению крови ускорения: на долю последней приходится лишь около 1% общей работы. Таким образом, работа сердца в целом во время систолы определяется главным образом величиной ударного объема и давления в аорте; она составляет примерно 1 Н·м (0,1 кгс·м).

Отношение работы по сообщению крови ускорения к общей работе сердца может значительно возрастать при увеличении ударного объема, сопровождающемся ускорением кровотока. Это отношение увеличивается также при снижении эластичности аорты в пожилом возрасте, так как уменьшение растяжимости «компрессионной камеры» приводит к падению диастолической скорости кровотока в аорте. В этих условиях при систоле сердцу приходится придавать ускорение объему крови, значительно превышающему ударный. Работа по сообщению крови ускорения в таких случаях может становиться почти равной работе по перемещению объема против давления.

Мощность сердца и отношение мощности к весу. Мощностью называют работу, совершаемую в единицу времени. Если частота сокращений сердца соответствует одному сокращению в секунду, то мощность сердца равна примерно 1 Вт (Н·м/с), или 0,1 кгс·м/с. Важной характеристикой двигателя любого типа является отношение мощности к весу: для сердца весом около 3 Н это отношение равно 0,3 Вт/Н. Эта величина довольно мала по сравнению с механическими двигателями; так, отношение мощности к весу для автомобильного мотора составляет 15–25 Вт/Н. Однако при мышечной работе мощность сердца может значительно возрастать, и отношение мощности к весу становится почти таким же, как у механических двигателей. Как бы то ни было, приведенные расчеты показывают, что в принципе можно создать такие искусственные насосы, которые при соответствующих условиях могли бы заменить живое сердце, будучи более легкими. Энергию, необходимую для совершения механической работы, сердце получает главным образом за счет окислительного разложения питательных веществ. В этом отношении миокард принципиально отличается от скелетных мышц, которые при кратковременных нагрузках могут в значительной мере покрывать свои энергетические потребности за счет анаэробных процессов – образующийся в них «кислородный долг» может быть восполнен в дальнейшем. О значении окислительных процессов для сердца говорит обилие в клетках миокарда митохондрий–органелл, содержащих ферменты окисления.

Потребление кислорода и КПД сердца. Потребление сердцем кислорода in situ обычно определяют, измеряя разницу между содержанием этого газа в артериальной крови и в крови коронарных вен (ав–разница по O₂) и умножая полученную величину на объемную скорость кровотока в коронарных сосудах. В покое потребление сердцем кислорода, рассчитанное по этому способу, равно примерно 0,08–0,1 мл • г/мин. Таким образом, сердце массой 300 г потребляет 24–30 мл O₂ в минуту. Это примерно 10% общего потребления кислорода у взрослого человека в покое; масса же сердца составляет лишь около 5% массы тела. При интенсивной работе потребление кислорода миокардом может возрастать в четыре раза по сравнению с покоем. На первый взгляд кажется, что потребление кислорода сердцем должно зависеть в основном от его вклада в общую работу организма за период одной систолы. Однако на самом деле это не так: при одной и той же работе сердце потребляет значительно больше кислорода в том случае, когда оно выбрасывает кровь против повышенного давления, чем когда оно изгоняет больший объем при низком давлении. Таким образом, коэффициент полезного действия сердца (т. е. доля энергии, идущая на совершение механической работы) при нагрузке давлением меньше, чем при нагрузке объемом. У здорового сердца КПД составляет в зависимости от преобладания той или иной нагрузки 15–40%. При коронарной недостаточности, когда потребность сердца в кислороде превышает его поступление с кровью, пытаются снизить системное периферическое сопротивление с целью уменьшить артериальное давление и тем самым сократить потребление сердцем кислорода. На этом основано, в частности, терапевтическое действие нитроглицерина во время приступов стенокардии.