В связи с возникновением речи как средства межличностного общения слух у человека играет особенно важную роль. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передаётся в слуховую область коры мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.
Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от среднего (барабанная полость). Барабанная перепонка колеблется под действием звуковых волн, которые затем усиливаются и передаются по трем косточкам (молоточку, наковальне и стремечку) во внутреннее ухо.
Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиралевидный канал, который разделен по всей длине вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний. Полость среднего канала не сообщается с полостями других каналов и заполнена эндолимфой. Верхний и нижний каналы сообщаются между собой и заполнены перилимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране находится спиральный кортиев орган, содержащий рецепторные клетки, которые трансформируют механические колебания эндолимфы в электрические потенциалы.
Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по афферентным (восходящим) нервным волокнам, входящим в состав кохлеарной ветви восьмого черепно-мозгового нерва. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия.
В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена частота звука, на которой порог его чувствительности минимален.
Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие.
Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов.
Человек воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц (диапазон 10—11 октав). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. Оно равно 1—2 Гц (при низких и средних частотах).
Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом чувствительности. Пороги слышимости сильно зависят от частоты звука. Слух человека максимально чувствителен к частотам от 1000 до 4000 Гц (так называемый диапазон речевого поля). При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц слуховая чувствительность резко уменьшается (в десятки и сотни тысяч раз). Силу звука, при которой возникают неприятные ощущения и боль, называют верхним пределом слышимости, который ограничивает область нормального восприятия.
Единицей громкости звука является белл. На практике обычно используют в качестве единицы громкости децибелл (дБ), т. е. 0,1 белла.
При длительном воздействии на ухо того или иного звука чувствительность к нему падает, степень снижения чувствительности зависит от силы звука и его частоты. Механизмы адаптации — латеральное возвратное торможение.
Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве (человек определяет источник звука с точностью до 1 углового градуса). Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, т. е. слушания двумя ушами.
Вестибулярная сенсорная система
Вестибулярная система играет важную роль в пространственной организации человека. Она получает, передаёт и анализирует информацию об ускорениях, возникающих в процессе движения, а также при изменении положения головы в пространстве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела.
Первичным отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В мешочках вестибулярного аппарата находится отолитовый аппарат — скопления рецепторных клеток. Рецепторные клетки имеют длинные неподвижные волоски, которые пронизывают желеобразную мембрану, содержащую отолиты — кристаллики карбоната кальция. Возбуждение возникает при скольжении отолитовой мембраны по волоскам. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг (в ядра продолговатого мозга — бульбарный вестибулярный комплекс). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.
Нейроны вестибулярных ядер продолговатого мозга обеспечивают контроль над различными двигательными реакциями и управление ими. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга (так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, необходимое для сохранения равновесия). В вестибуло-вегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская болезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы и широко используются в эксперименте и на практике (например, являются объективным симптомом такой жалобы, как головокружение).
Вестибулярная система помогает ориентироваться в пространстве при активных и пассивных движениях. В нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринимать ускорение прямолинейного движения, равное 2 см/с2. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2-3 угловых градуса в 1 см/с2.