1. Актиномицеты, микоплазмы, цветковые паразиты и полупаразиты –
возбудители болезней растений. Морфология. Симптомы болезней
2. Размножение, пути распространения
По современной систематике актиномицеты относят к бактериям. По признаку окраски по Граму они входят в ту же группу, что и палочковидные бактерии рода Corynebacterium.
Однако по своим морфологическим и биологическим особенностям актиномицеты занимают промежуточное положение между бактериями и грибами. С бактериями их сближают малые размеры клеток и отсутствие в них истинного ядра (прокариотное строение клетки), а также приуроченность их главным образом к щелочной среде (оптимальные показатели рН для большинства актиномицетов 6,8—8,0).
Сходство актиномицетов с грибами заключается главным образом в том, что их вегетативное тело (у подавляющего большинства) состоит из тонких, диаметром 0,2—2 мкм, ветвящихся, лучисто разрастающихся во все стороны нитей — гиф, совокупность которых, так же как и у грибов, называется мицелием. Размножаются актиномицеты либо обрывками мицелия, либо путем распада его на отдельные фрагменты — оидии, либо спорами, образующимися на специальных органах спороношения спороносцах — воздушных ответвлениях мицелия. В культуре актиномицеты образуют мелкие (диаметром
1—10 мм) колонии кожистой или маслянистой консистенции с пигментом.
Актиномицеты — почвенные микроорганизмы, обитающие главным образом сапрофитно на растительных остатках, соломе, навозе. Многие актиномицеты способны продуцировать антибиотики. Из них получают, в частности, тетрациклин, биомицин, стрептомицин, террамицин. Но есть и виды актиномицетов, способные паразитировать на растениях, например Streptomyces scabies (Actinomyces scabies), вызывающие обыкновенную паршу картофеля и свеклы. На клубнях, пораженных обыкновенной паршой, образуются небольшие бородавкообразные вздутия из опробковевшеи ткани, которые затем растрескиваются и шелушатся. Особенно сильно поражаются клубни на щелочных, сильно известкованных почвах и при внесении под картофель свежего неперепревшего навоза.
Микоплазмы – особая группа организмов, которые занимают промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они меньше бактерий, но чуть крупнее вирусов. У них нет клеточных стенок. Развиваются в тканях и межклеточных пространствах растений. Они могут быть сапрофитами и очень вредоносными паразитами.
Наиболее распространенные микоплазменные болезни – махровость черной смородины, желтуха астр, столбур томата.
Микоплазмы давно известны в качестве возбудителей болезней человека и животных. Микоплазмы (фитоплазмы) как возбудители болезней растений
открыты лишь в 1967 г. Их обнаружили японские учёные при помощи
электронного микроскопа во флоэме растений шелковицы, поражённых карликовостью. Эти микоплазмоподобные организмы (МПО) оказались фитопатогенными. Было установлено что они передаются от растения к растению цикадками, листоблошками (ксиллидами) и повиликой и вызывают болезни, подобные “ведьминым мётлам” и желтухам. По свойствам МПО напоминают организмы, входящие в группу микоплазм. Однако в отличаи от микоплазм животных, обнаруживаемых обычно вне клеток, фитоплазмы были выявлены внутри клеток.
Наиболее четкие доказательства присутствия фитоплазм в растениях дала электронная микроскопия срезов растительных тканей. Она помогла выявить более 100 видов фитоплазм. Установлено, что возбудителями большой группы болезней, подобных «ведьминым метлам» и желтухам, служат не вирусы, как считалось ранее, а фитоплазмы. К ним относят желтуху астр, желтую карликовость риса, столбур пасленовых, реверсию, или махровость смородины, позеленение плодов цитрусовых, курчавую мелколистность (карликовость) шелковицы, пролиферацию и мелкоплодность яблони, филлодии клевера, карликовость кукурузы и др. Всего описано более 50 фитоплазмозов, считавшихся ранее вирусными болезнями.
Фитоплазмы — специфическая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они представляют собой полиморфные организмы. Клетки их, как правило, округлы, но некоторые имеют удлиненную или гантелеобразную форму. Один и тот же фитоплазменный организм может иметь клетки неодинаковых размеров и форм. Так, в клетках флоэмы столбурных растений табака присутствуют фитоплазмы сферической, овальной, вытянутой и другой формы. Диаметр клеток 0,1—1 мкм.
Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки, окружены трехслойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий. По сравнению с вирусами для них характерны клеточное строение и способность размножаться на искусственных питательных средах. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие «яичницу-глазунью». В отличие от вирусных частиц, в клетках фитоплазм присутствуют два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, по размерам близкие к рибосомам бактерий. Фитоплазмы, в отличие от бактерий, устойчивы к пенициллину, но по сравнению с вирусами чувствительны к тетрациклину.
По существующей классификации фитоплазмы объединены в класс Mollicutes, хотя и составляют гетерогенную группу организмов. На основании пищевых потребностей выделены 2 порядка: Mycoplasmatales, представители которого нуждаются в холестерине, и Acholeplasmatales, для которых он не является необходимым. К семейству Mycoplasmataceae относятся стеринзависимые факультативные анаэробы. Представители семейства Spiroplasmataceae обладают большой подвижностью, благодаря наличию в цикле развития специфических спиралевидных форм. Им также свойственна зависимость от стеринов. Наиболее известными заболеваниями, вызываемыми
возбудителями этой группы, являются стабборы цитрусовых (Citrus stubborn),
карликовость кукурузы (Corn stunt) и кокосовой пальмы (Cocos ctunt). Среди наиболее вредоносных заболеваний, вызываемых фитоплазмами из семейства Acholeplasmataceae, можно отметить столбур томатов, курчавую мелколистность щелковицы, филлодию клевера. Эти микроорганизмы способны проникать в ткани растений непосредственно через корневую систему и вызывать специфические изменения морфогенеза.
Фитоплазмам свойствен разнообразный тип репродукции: почкованием, сегментацией цепочных форм и нитевидных структур, образованием элементарных телец в материнских частицах и бинарным делением. Цитоплазматическое деление происходит синхронно с репликацией генома.
Фитоплазмы очень вредоносны. Пораженные растения часто вообще не дают урожая, или он резко снижается. Это объясняется тем, что при фитоплазмозах нарушается рост и развитие растений, наблюдается карликовость. Другой характерный симптом фитоплазменных болезней — патологические изменения генеративных органов, проявляющиеся в позеленении цветков (столбур пасленовых), в превращении отдельных их органов в листовидные образования (реверсия черной смородины, филлодия клевера и др.).
Многие симптомы, развивающиеся на растениях при заражении фитоплазмами, имеют специфичный характер и не возникают при заражении другими патогенами. К таким проявлениям фитоплазмозов относятся
«ведьмины метлы», представляющие собой множество веретеновидных побегов, нитевидные ростки клубней картофеля. Симптомы филлодии клевера, реверсии черной смородины, столбура пасленовьгх и других заболеваний появляются, очевидно, в результате нарушения метаболизма растительных гормонов.
При фитоплазмозах появляются и такие симптомы, которые присущи вирусным инфекциям: неспецифичные деформации различных органов, увядание, некроз, мелколистность и др. На одном растении могут наблюдаться одновременно или последовательно: общий хлороз, антоцианоз, угнетение роста, деформация органов, увядание. Поэтому полное представление о болезни в таких случаях можно составить лишь после наблюдения за растением в динамике, т. е. в течение всего вегетационного периода.
Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, в первую очередь — ситовидные трубки, и, как правило, распространяются по растению системно.
Многие виды имеют широкую филогенетическую специализацию и способны заражать широкий спектр растений. Так, фитопатоген, вызывающий желтуху астр, заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства пасленовые, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк и др. Некоторые виды фитоплазм узкоспециализированы, например, возбудитель реверсии черной смородины заражает только смородину.
Переносчиками фитоплазм служат в основном различные виды цикадок, листоблошки, светоноски. Ряд паразитов размножается в организме насекомого- переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию
не сразу, а через определенный (латентный) период. В течение латентного
периода фитоплазма размножается в организме насекомого, а затем перемещается из кишечника в слюнные железы и слюну. С этого момента насекомое может передавать возбудителя растению. Подобный способ передачи инфекции, включающий размножение в организме переносчика, называется циркулятивным.
Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах многолетних сорняков. Многие виды паразитов обитают в дикорастущих растениях, представляющих очаг инфекции, и только при благоприятных условиях переходят на культурные. В дикой сорной растительности, а также в насекомых-переносчиках фитоплазмы могут длительно сохраняться и размножаться. Резерваторами фитоплазм могут быть и многолетние растения, т. е. зимующие, корневищные, корнеотпрысковые.
Растение - носитель патогена может служить источником инфекции для культурного растения в том случае, если между ними существует устойчивая циркуляция возбудителя, т. е. если переносчик питается и на диких, и на культурных растениях. Возделывание сельскохозяйственных культур в зоне природного очага инфекции при условии миграции переносчиков из природного очага на культурные растения способствует распространению патогена на сельскохозяйственные культуры.
Природная очаговость установлена для многих фитоплазм. Например, в нашей стране, в Чехии и Словакии фитоплазма, вызывающая столбур пасленовых, часто обнаруживается в растениях вьюнка и в других сорняках, от которых передается на картофель и томат. В Шотландии возбудитель
«ведьминых метел» картофеля передается только от диких растений.
Распространенность фитоплазмозов зависит от численности насекомых- переносчиков. Например, в странах Центральной Европы в 1953 гг. столбур был широко распространенной опасной болезнью картофеля, в начале 60-х гг. он стал встречаться очень редко, а 1963—1964 гг. частота возникновения этого заболевания снова резко возросла. Распространенность столбура связана с изменением численности популяции цикадки (Hyaleathes obsoletus) — основного переносчика возбудителя болезни: чем больше численность переносчика, тем шире распространяется столбур. Фитоцлазмозы растений часто приурочены к таким районам, где наблюдаются периоды с высокой температурой воздуха, благоприятной для переносчиков фитоплазм.
При диагностике фитоплазмозов учитывают не только симптомы болезни, но и данные электронно-микроскопического анализа тканей больных растений. Для идентификации фитоплазм используют растения-индикаторы. Эти растения в ответ на заражение фитоплазмами дают наиболее четкие симптомы. Фитоплазмы не передаются с соком растений, поэтому для анализа прививают верхушку побега пораженного растения на растение-индикатор.
Установить фитоплазменную природу заболевания помогает также микробиологический метод. Он заключается в следующем: возбудителя болезни выделяют в чистую культуру; заражают им растение; после появления
симптомов, сходных с первоначальным, снова изолируют возбудителя в чистую
культуру (метод триады Коха). Косвенным доказательством фитоплазменной природы болезни служит реакция возбудителя на антибиотики группы тетрациклина.
При анализе фитоплазменных инфекций используют реакцию ингибирования их роста в условиях культивирования на искусственных средах с помощью специфических антисывороток.
В зависимости от способа паразитизма подразделяют па две группы: зеленые полупаразиты и бесхлорофилльные паразиты.
Зеленые полупаразиты имеют хлорофилл, сами образуют органические вещества и получают от растения-жертвы только воду и минеральные вещества. К зеленым полупаразитам относятся погремки (Rhinanthus), разные виды очанок (Euphrasia), марьянники (Melampyrum) и другие, которые, поселяясь на корнях луговых трав, сильно снижают их продуктивность. К ним также принадлежат различные виды омелы (Viscum), паразитирующей на деревьях.
Бесхлорофилльные паразиты забирают у растения-жертвы все питательные вещества и воду. К ним принадлежат различные виды заразихи (Orobanche), повилики (Cuscuta), а также паразит лиственных пород — петров крест (Lathraea squamaria).