ЛЕКЦИЯ 2.
План.
1. Роль структур спинного мозга в поддержании мышечного тонуса.
2. Роль различных отделов центральной нервной системы в формировании позы.
3. Этапы организации произвольного физического движения: роль коры больших полушарий, базальных ядер, мозжечка.
4. Вегетативная и эндокринная регуляция двигательного акта.
1. Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения.
Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом.
Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки, и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.
Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:
• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;
• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;
• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.
Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы.
Внутри мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.
Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:
• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;
• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;
• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона- первичные рецепторные окончания.
В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.
В мышце мышечное веретено одним концом прикрепляется к экстрафузальному мышечному волокну, а другим - к сухожилию этого волокна. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам.
При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем.
Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах.
Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам).
Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается.
Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.
Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки.
Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к возбуждению рецепторных окончаний и увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мотонейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-афферентным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.
Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим.
Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.
2. По́за - положение, принимаемоечеловеческимтелом, положениетела, головыиконечностейпоотношениюкдругдругу.
Позахарактеризуетсяотносительнойнеподвижностью(таккакполнаянеподвижностьживогоневозможна).
Распространенныепозычеловека – ортоградная(позастоя, сидя) игоризонтальная(лежа, начетвереньках).
Позакакправилоподдерживаетсязасчетбалансасегментовтела, тоническогонапряжениямышц, поддерживающихсуставныеуглы, ивзаимодействиясопорой.
Регуляцияпозысложнаиосуществляетсясучастиемразличныхуровнейцентральнойнервнойсистемы, априпроизвольныхизмененияхпозыикорыголовногомозга.
Иучеловека, иуживотныхпозаможетвыражатьэмоции
Поза тела определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами тела человека в результате ориентации в поле тяготения.
Механизм позы складывается из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внешних координат (поддержание равновесия).
Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение.
К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шейные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим - механизмы формирования "схемы тела".
Термином "схема тела" обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела.
Общую "карту" тела для каждого полушария мозга обычно представляют в виде "гомункулюса". Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений.
Базой этих процессов служит анатомически закрепленная "карта" тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей.
Вестибулярная система воспринимает перемещение всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объединение с информацией от скелетномышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования - статического образа тела.
Таким образом, статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе.
Выполняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасположение частей тела, а обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и составляют основу динамического образа тела.
В отличие от статического, динамический образ тела имеет значение лишь для данного конкретного момента времени и определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым.
Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных элементов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.
В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией - динамическим образом тела.
Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы.
Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.
Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей.
Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.
Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне.
Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.
В регуляции позы участвует большое количество центральных структур.
Структуры экстрапирамидальной системы головного мозга (базальные ганглии, ядра среднего мозга и мозжечок) посылают импульсы к γ-мотонейронам нижних рогов спинного мозга, что приводит в возбуждение мышечные веретена. Возбудившиеся мышечные веретена по γ-афферентам возбуждают α-мотонейроны в пределах своего сегмента спинного мозга, а это уже вызывает сокращение мышечных волокон, которое обеспечивает животному определенную позу.
Средний мозгпосылает команды, которые своим следствием имеют статические реакции (позные реакции, сопряженные с положением головы) и статокинетические реакции в виде вращения тела.
Влияние мозжечкана регуляцию позы осуществляется за счет червя мозжечка, который получает афферентацию от мышечных веретен и кожных рецепторов. Эфферентные влияния мозжечка на позу осуществляются через его связи с ретикулярной формацией ствола и красным ядром среднего мозга.
Ретикулярная формацияоказывает возбуждающее влияние на мотонейроны спинного мозга.
Базальные ганглиине оказывают прямого влияния на позные реакции.
Однако полосатое тело, бледный шар и миндалина воздействуют на сенсомоторную кору, таламус, крышу среднего мозга. Следовательно, базальные ганглии влияют на позу опосредованно через другие структуры мозга. При электрической или фармакологической стимуляции базальных ганглиев не наблюдают специфических изменений в позе животного. Однако это вызывает возбудимость всех мотонейронов спинного и головного мозга. При повреждении базальных ганглиев нарушается мышечный тонус, развивается тремор мышц головы и конечностей, акинезия.
Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров.
Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров иассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участиембазальныхганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса.
Причеммозжечокиграет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.
Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.
Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы:пирамиднуюиэкстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомотрной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).
3. Двигательная система - нейронный механизм, участвующий в регуляции фазной и позно-мышечной активности.
«Двигательная система спинного мозга» - это все механизмы спинного мозга, участвующие в процессах регуляции двигательной активности.
Аналогично, говорят о «двигательных системах» ствола мозга, подкорковых структур, мозжечка, коры больших полушарий.
В расположении структур, отвечающих за удержание позы и регуляцию движений (т. е. двигательных, или моторных, центров), прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции, которое сопровождалось не только перестройкой существовавших двигательных систем, но и надстраиванием новых (контролирующих) структур, отвечающих за определенные программы движения.
В спинном мозге располагается основной элемент всей двигательной системы мозга - альфа-мотонейроны. Аксоны этих нейронов являются единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетными мышцами. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон.
В спинном мозге существуют два механизма, активирующих альфа-мотонейроны.
Первый механизм - это прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон, например, такие воздействия могут оказывать аксоны гигантских пирамидных клеток Беца, расположенных в двигательной коре. Однако активация альфа-мото-нейронов нередко осуществляется опосредованно, через вставочные нейроны (число которых в спинном мозге огромно) и гамма-мотонейроны. Последние активируют интрафузальные мышечные волокна, повышая тем самым чувствительность мышечных рецепторов, т. е. мышечных веретен к растяжению мышцы. Следствием этого является повышение потока импульсов, идущих от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (в том числе через вставочные нейроны), что приводит к возбуждению альфа-мотонейронов и иннервируемых ими мышечных волокон. Такой механизм активации альфа-мотонейронов называется гамма-петлей. Итак, гамма-мотонейроны, по сути, выступают в роли вставочных нейронов, но с особым вариантом возбуждения, т. е. с участием периферического посредника в виде мышечных веретен. Кроме того, в спинном мозге имеются нейроны, выполняющие роль пейсмекера, т. е. автоматического генератора импульсов, возбуждающих альфа-мотонейроны. За счет такого механизма автоматически, без сигналов от супраспинальных двигательных систем могут возникнуть шагательные движения. Эти нейроны формируют так называемый центральный генератор шагания, который у здорового человека, вероятнее всего, полностью переходит под контроль супраспинальных структур (уже с первых месяцев постнатального развития).
Ритмические рефлексы. Составной частью различны» сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связаны с проявлением механизмов взаимосочетанной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов.
Эта форма рефлексов — одна из древних и относительно простых форм — имеет большое значение в организации многих сложных движений. Например, включение ритмических циклоидных движений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи; то же самое происходит при освоении акта ходьбы — переход от отдельных шагов к ритмической походке (Н. А. Бернштейн).
Наиболее простая форма ритмического рефлекса — чесательный рефлекс животных, который обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности. Возбуждение центров-сгибателей сопровождается одновременным торможением центров мышц-разгибателей, в чем проявляется реципрокная их иннервация. В последующей фазе движения в этих центрах возникают противоположные процессы—возбуждение вслед за торможением и торможение вслед за возбуждением. При этом проявляется так называемый рефлекс отдачи: после акта сокращения наступает расслабление, а затем снова акт сокращения. Рефлекс отдачи — это рефлекс на растяжение с проприорецепторов мышц и сухожилий, в результате которого возникает сокращение растянутого разгибателя. Такая простая форма ритмического рефлекса часто встречается в двигательной деятельности человека (например, при забивании молотком гвоздей).
Более сложная форма ритмического рефлекса — шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Для осуществления шагательных движений требуется участие уже не одной, а двух симметричных конечностей. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса. Он хорошо виден на спинальном животном. Раздражение рецепторов кожи вызывает сгибание раздражаемой конечности и одновременное разгибание одноименной конечности на противоположной стороне тела. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов, вызывающих торможение мотонейронов на противоположной стороне спинного мозга. В целостном организме человека сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой ноги, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр.
Следовательно, механизмы шагательных движений заложены уже на уровне спинного мозга. У спиналыюго животного в первой фазе движения болевое раздражение рецепторов кожи вызывает сгибательный рефлекс раздражаемой конечности. Одновременно при участии тормозных клеток Рэншоу происходит торможение центров мышц-разгибателей этой же конечности и торможение центров мышц-сгибателей симметричной конечности. Во вторую фазу движения возникает рефлекс отдачи с проприорецепторов растянутых мышц-разгибателей раздражаемой конечности и мышц-разгибателей другой стороны тела. Импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное сокращение мышц-разгибателей и одновременное торможение центров мышц-сгибателей той же конечности и мышц разгибателей симметричной конечности. Последовательная смена этих двух фаз движения и составляет ритмический акт шагания.
Включение этого спинального механизма производится с более высоких этажей нервной системы. В так называемой «локомоторной области» среднего мозга имеются центры, электрическое раздражение которых вызывает шагательные движения конечностей.
Вторым "этажом" управления двигательной активностью являются двигательные системы ствола мозга (в том числе вестибулярные ядра, красное ядро, ретикулярная формация продолговатого мозга и моста, ядра четверохолмия), с участием которых регулируется мышечный тонус, организуется соответствующая поза, в том числе позволяющая выполнять целенаправленные движения. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии и под контролем мозжечка, базальных ядер, таламуса и двигательной коры больших полушарий. В целом стволовые двигательные системы являются компонентами экстрапирамидной системы.
В эту же систему входят мозжечок, базальные ядра и таламус, которые условно можно отнести к третьему "этажу" управления движением.
Мозжечок и базальные ядра выполняют две основные двигательные задачи. Во-первых, они контролируют функции двигательных систем ствола мозга, в том числе вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации. Во-вторых, они обеспечивают двигательную кору больших полушарий необходимыми программами действия и корректируют двигательные команды, идущие от двигательной коры к нейронам спинного мозга по пирамидному пути.
Четвертым "этажом" управления движения является кора больших полушарий, в том числе ее ассоциативные и двигательные области. В ассоциативных областях (лобной и теменной коры) формируются мотивация действия и его "замысел", или цель, а также программа, или план, целенаправленного действия. Для оценки "замысла" и выбора конкретной программы действия информация из ассоциативной коры поступает одновременно к базальным ядрам и мозжечку, от которых она возвращается через ядра таламуса к коре больших полушарий (главным образом, к ее двигательной области). От гигантских пирамидных клеток Беца двигательной коры информация направляется непосредственно к нейронам спинного мозга (по пирамидному, или кортикоспинальному, пути).
Одновременно с целью коррекции движения и для того, чтобы произвольное целенаправленное движение осуществлялось в оптимальной, удобной позе, сигнал от пирамидных клеток Беца направляется по экстрапирамидным путям к компонентам экстрапирамидной системы, в том числе к базальным ядрам, мозжечку, вестибулярным ядрам, красному ядру, ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Все двигательные системы мозга работают с использованием обратной связи, т. е. на основе получения сенсорной информации, в том числе идущей от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов, от тактильных рецепторов и рецепторов вестибулярного аппарата.
4. Гуморальная регуляция осуществляется двумя путями: неспецифическим химическим и гормональным.
Неспецифическая химическая регуляция состоит в следующем. В результате работы организма и обменных процессов в кровь попадают промежуточные продукты обмена веществ, которые, притекая вместе с кровью в те или иные участки тела, вызывают в них изменения.
Например, сдвиг реакции крови в кислую сторону при накоплении молочной кислоты приводит к расширению капилляров, а углекислый газ, попадая с кровью в дыхательные центры продолговатого мозга, возбуждает их и тем самым приводит к усилению внешнего дыхания.
Гормональная регуляцияболее специфична. Гормоны, вырабатываемые эндокринными железами (железами внутренней секреции), обладают высокой биологической активностью. В связи с этим, несмотря на то, что в кровь они всасываются в очень малых количествах, вызывают значительные изменения в организме. Гормоны обладают дистанционным действием: поступая в кровеносное русло, оказывают влияние на органы и ткани, расположенные вдали от желез, где они вырабатываются. Как только изменения, вызываемые каким-либо гормоном, достигают определенной величины, образование и выделение этого гормона соответствующей железой уменьшается. В ряде случаев увеличивается продукция другого гормона, действующего противоположно на данный процесс. Таким путем регулируется воздействие гормонов, чтобы не нарушалась верхняя граница гомеостатичности организма.
Каждая железа внутренней секреции вырабатывает специфичный гормон, многие из которых имеют большое значение для энергетического обеспечения мышечной деятельности и для поддержания гомеостаза в организме. Рассмотрим, какую роль играют главные из них.
Норадреналин и адреналин, гормоны мозгового слоя надпочечников, обеспечивают улучшение транспорта кислорода к тканям, так как во-первых, ускоряют и усиливают работу сердца за счет повышения его возбудимости и увеличения скорости проведения импульсов к сердечной мышце; во-вторых способствуют перераспределению крови в организме, так как суживают сосуды внутренних вегетативных органов и расширяют сосуды мозга и мышц; в-третьих, улучшают дыхание, так как расслабляют гладкие мышцы бронхов, в результате чего уменьшается сопротивление движению воздуха при дыхании.
Активность коры надпочечников регулируется в свою очередь другим гормоном, вырабатываемым в гипофизе, - адренокортикотропным (АКТГ). При физической работе его продукция усиливается, при утомлении угнетается. Это и объясняет, очевидно, факт, что при утомлении снижена и активность коры надпочечников. Правда, у спортсменов утомительные нагрузки повышают секрецию АКТГ. Возможно, это и есть один из механизмов, позволяющий тренированному лучше мобилизоваться, полнее использовать свои энергетические ресурсы.
Адреналин и норадреналин способствуют мобилизации энергетических ресурсов, так как они:
· влияют на расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы в кровь;
· действуют на фермент в мышцах, который способствует анаэробному распаду гликогена;
· ускоряют распад жиров, увеличивая тем самым содержание свободных жирных кислот - важного субстрата окислительных процессов.
Важную роль в углеводном обеспечении организма играют гормоны поджелудочной железы - инсулин и глюкагон.
Инсулин способствует поступлению глюкозы внутрь мышечных и жировых клеток, так как повышает проницаемость их мембраны; тем самым он способствует образованию запасов гликогена в мышцах и в печени и стимулирует образование в организме жира, угнетает мобилизацию его из жировых депо, участвует также в синтезе белков.
При длительных физических нагрузках содержание инсулина уменьшается, что способствует переходу от окисления углеводов к окислению жиров, т.е. способствует использованию другого энергетического источника при истощении запаса углеводов.
Глюкагонпо своему действию является антагонистом инсулина. Он стимулирует расщепление гликогена в печени и жира в жировой ткани. Поэтому во время мышечной работы содержание глюкагона в крови увеличивается.
Секреция инсулина и глюкагона зависит от содержания сахара в крови, а также от влияний вегетативной нервной системы (раздражение блуждающего нерва усиливает выделение инсулина, а раздражение симпатикуса ослабляет).
На окислительные процессы, а следовательно, на интенсивность обмена веществ и энергообеспечение организма, влияет и тироксин, гормон щитовидной железы. Он усиливает влияние адреналина и симпатической нервной системы.
Мобилизации энергетических ресурсов (белков и жиров) способствуют и глюкокортикоиды(кортизон и другие), выделяемые корой надпочечников. При мышечной деятельности содержание в крови глюкокортикоидов увеличивается, благодаря чему мобилизуются жировые, а при необходимости и белковые ресурсы, усиливается новообразование гликогена в печени. Правда, при длительных утомительных нагрузках первоначальное усиление секреции глюкокортикоидов сменяется ее уменьшением. Вероятно, это защитная реакция организма, направленная на предупреждение истощения энергетических запасов.
В поддержании гомеостаза (водного и солевого обмена) принимают участие альдостерон(гормон коркового слоя надпочечников), антидиуретический гормон задней доли гипофиза, тирокальциотонин (гормон щитовидной железы) и паратгормон, образуемый околощитовидной железой.
Альдостерон способствует удержанию натрия в организме и выведению калия с мочой. При усиленном потоотделении во время физической работы продукция альдостерона увеличивается. Следствием этого является задержка и даже полное прекращение выведения с мочой натрия, что компенсирует его значительные потери с потом.
Увеличение образования альдостерона во время работы приводит к усиленному выводу калия. Это является целесообразным процессом, так как в процессе распада гликогена и мышечных белков во время физической деятельности образуется избыточное количество ионов калия.
Таким образом, усиление выделения надпочечниками альдостерона позволяет предупреждать существенные сдвиги в содержании натрия и калия в крови, что имеет большое значение при длительной работе (марафонском беге, лыжных и велосипедных гонках).
Регуляция содержания кальция в крови осуществляетсятирокальциотонином, который уменьшает его содержание, усиливая переход кальция из крови в костную ткань. Паратгормон, наоборот, увеличивает содержание кальция в крови за счет вымывания его из костей скелета. Во время мышечной деятельности содержание кальция в крови увеличивается, что имеет определенный биологический смысл: кальций увеличивает возбудимость и лабильность мышц и нервной системы. Однако при чрезмерных физических нагрузках, особенно у детей, это может приводить к вымыванию солей из костей, что нарушает нормальный рост и развитие юных спортсменов.
Антидиуретическийгормон задней доли гипофиза регулирует содержание воды в организме и объем жидкости в кровеносных сосудах. При обеднении организма водой, например, при обильном потоотделении, секреция этого гормона усиливается. В канальцах почек под его воздействием усиливается обратное всасывание воды, вследствие чего диурез уменьшается.
Нервная регуляция.Вегетативная нервная система.
Эндокринная и гуморальная регуляции в целом имеют большое значение для обеспечения физической работы, но носят достаточно диффузный, а главное - замедленный характер. Срочное реагирование организма на внешние воздействия требует более специфической и локальной регуляции вегетативных функций. Такую регуляцию обеспечивает центральная нервная система - продолговатый мозг, промежуточный мозг (гипоталамус), мозжечок, кора головного мозга - и вегетативная нервная система. Последняя состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического (пара - значит: «около», около симпатической системы).
Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных центров и т. д.,способствует осуществлению функций соматическойинервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную деятельность организма во внешней среде(прием внешних сигналов, их обработку, двигательную деятельность, направленную на защиту организма, на поиски пищи, у человека - двигательные акты, связанные с бытовой, трудовой, спортивной деятельностью и пр.).
Симпатический и парасимпатический отделывегетативной нервной системы, в большинстве случаев иннервируя одни и те же органы, действуют как антагонисты. Так, симпатикус учащает сокращения сердца, а парасимпатикус (вагус) -урежает; симпатикус расширяет просвет бронхов, а парасимпатикус - суживает и т. д.
Симпатический отдел оказывает эрготропный эффект, связанный с энергетическим обеспечением организма:
· перераспределяет кровоток,
· усиливает обменные процессы,
· способствует выделению сахара из печени в кровь,
· усиливает активность мышечных ферментов и увеличивает содержание фосфокреатина
· одного из энергетических источников.
Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы. С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез.
Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка.
Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы.Раздражение этих нервов не вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной систем ы -эффект Орбели - Гинецинского.Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон (Я. Б. Лехтман). Более того, симпатические влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пусковые влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы работе.
Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его ученииоб адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы.
Парасимпатический отдел оказывает трофотропный эффект, направленный на накопление и сохранение энергетических ресурсов. Именно с усилением парасимпатических влияний связаны восстановительные процессы после физической работы.
Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др.
Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния:ужениезрачка,включение деятельности пищеварительных желез и т. д.
Конечно, не следует рассматривать вегетативную нервную систему как обособленную. Она находится под контролем высших нервных центров и в то же время связана с работой эндокринной системы. Поэтому правильнее говорить о нервно-гуморальной регуляции вегетативных функций, при которой те или иные регулирующие механизмы могут занимать на разных этапах деятельности человека разное мес<