Ранных белков: а – вид с боку, б – вид сверху: 1 – липидный бислой,




Ионы, 3 – белки мембраны, 4 – белки канала ((Из: Horn, 2011)

Ионные каналы классифицируются согласно следующим критериям:

1- по избирательности:

а) селективные, то есть, каналы проницаемые для строго определен- ных ионов.

б) селективные, то есть, проницаемые для разных ионов;

2 - по характеру пропускаемых ионов:

-калиевые

-натриевые

-кальциевые

-хлорные

-протонные (водородные)

3 - по скорости закрывания (инактивации):

- быстро инактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние

- медленно инактивирующиеся

4 - по механизмам открывания (рис.46):

1 - потенциалзависимые: открываются при определенном уровне потенциала мембраны: каналы открываются в случае, если происходит изменение потенциала мембраны: он сдвигается в положительную сторону, в клетку начинают входить ионы по градиенту концентрации. Примером таких каналов являются натриевые и кальциевые каналы (рис.45,55). Эти каналы состоят из четырех-пяти субъединиц, которые прошивают плазматическую мембрану и состоят из шести доменов.

 

 

 

Рис. 46. Виды каналов согласно механизмам открывания (Из: Фаллер, 2003)

2 - хемозависимые или лиганд-зависимые: открываются при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки лигандов (нейромедиаторов, гормонов и т. д). Когда лиганд связывается с наружными рецепторами канала, то меняется конформация белков, образующих канал. В результате этого канал открывается. Открываясь, он впускает ионы, изменяя этим мембранный потенциал. Лиганд-зависимые каналы обеспечивают превращение химических сигналов, приходящие к клетке, в электрические. Такие каналы необходимы для работы химических синапсов нервной ткани (рис.48,54).

Рис.47. Потенциалзависимый натриевый ионный канал: слева - в закрытом состоянии до изменений потенциала, справа - изменения потенциала клеточной мембраны открывают канал для прохода ионов (Из: Макаров, Скоренко, 2011)

3 - неуправляемые (независимые).

4 - совместно-управляемые каналы открываются при участии лигандов и определённого электрического потенциала мембраны. Пример: NMDA- рецепторно-канальный комплекс, состоящий из 8 рецепторных участков-сайтов, с которыми могут связываться различные лиганды.

 

Рис.48. Лиганд-зависимые ионные каналы. Лигандом выступает глицин. Связывание глицина рецептором открывает канал и увеличивает поток хлоридионов (https://biobyte.ru/wp-content/uploads/2012/02/Ion-290x290.jpg)

 

5 - стимул-управляемые ( механически управляемые) каналы открыва- ются под воздействием специфичного стимула (раздражителя) (рис.49). Это каналы обеспечивающие сенсорное восприятие и располагаются в мембране сенсорных рецепторов: каналы рецепторных волосковых клеток, обеспечивающих слуховое и зрительное восприятие,; температурно-чувствительные каналы терморецепторов кожи и др. Эти каналы реагирующие на механические раздражения, реагирующие на растяжение или давление на мембрану клетки. Они также участвуют в контроле клеточного цикла, роста клеток, секреции и эндоцитоза; к ним относятся также актин-управляемые каналы, которые открываются и закрываются за счёт разборки или сборки примембранных актиновых микрофиламентов с участием актин-связывающих белков;

 

 

 

Рис.49. Механически-управляемый канал (Из: Интернет-ресурсов с сайтаТранспортные системы мембран https://ru.wikipedia.org/wiki)

 

 

6 - опосредованно -управляемые (вторично-управляемые). Они открываются и закрываются под действием внутриклеточных сигналов (ионов кальция Са2+, цАМФ, цГМФ). Основной механизм такого управления - фосфорилирование ионного канала с внутренней стороны мембраны.

Наиболее часто встречаются два типа каналов: ионные каналы с лиганд-зависимыми воротами

Существует большое разнообразие каналов, но для всех характерен общий план строения (рис.50):ониимеют устье, селективный фильтр и для управляемых каналов - воротный механизм.

 

 

Рис.50. Схема строения канала (Из: Интернет-ресурсов с сайта https://ru. wikipedia.org/wiki)

1 - селективный фильтр предназначен для селективных каналов. Он расположен в устье канала и обеспечивает перенос через канал только определенных ионов благодаря наличию в канале заряженных частиц. Эти частицы имеют заряд, противоположный заряду иона, который они должны притянуть и провести через данный канал (одноименные заряды, как известно, отталкиваются). Но, по-видимому, имеются и другие механизмы селективности клеточной мембраны.

2 – воротный механизм включает активационные ворота и инактивационные ворота. Активационные воротаоткрывают каналы при определенном уровне мембранного потенциала (для потенциалзависимых каналов) или при действии соответствующего лиганда (для лиганд-зависимыхканалов). Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеют сенсор, который открывает их на определенном уровне мембранного потенциала. Инактивационные ворота, обеспечивают закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне мембранного потенциала.

Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Ионные каналы могут находится в следующих состояниях:

1 – а ктивированном: к анал может выполнять свои функции, т.е. открываться и закрываться под действием его регуляторов (управляющих веществ или электрических потенциалов).

2 – и нактивированном: канал не может выполнять свои функции, т.е. открываться и закрываться, он "фиксируется" в каком-то одном состоянии.

3 – б локированном: канал перекрыт, инактивирован веществом-антагонистом (блокатором), занявшем место управляющего вещества. В ещества-блокаторы могут быть трех типов: антогонисты и блокаторы.

Антагонисты - это вещества, способные связываться с рецепторным участком канала, препятствовать активирующему действию естественных управляющих каналом веществ. Они не вызывают полную блокаду рецептора и его канала, действуют слабо и лишь угнетают его работу, но не прекращать её полностью

Блокаторы - это вещества, блокирующие работу ионного канала, взаимодействуя с рецептором к нему и, тем самым, нарушающие его управление. К ним относятся: холиноблокаторы, блокирующие ацетилхолин, адреноблокаторы, блокирующие действие адреналина, гистаминоблокаторы, блокирующие действие гистамина и др. Некоторые блокаторы применяются в качестве лекарственных препаратов.Новокаин, например, блокирует Na-каналы и прекращает проведение возбуждения по нервным волокнам. Поэтому, его применяют в качестве местного анестетика, снимающего болевые ощущения. Блокаторы называют также литиками ( холинолитик, адренолитик ); в фармакологии термин "литик" применяют к веществам, не только препятствующим действию лиганда, но и полностью прекращающим передачу возбуждения.

4 - п ластичном: к анал в результате фосфорилирования фикси - руется в постоянно закрытом или, наоборот, в открытом состоянии. Фосфорилирование осуществляется ферментами-протеинкиназами путем присоединения к аминокислотам канальных белков фосфатного остатка от АТФ или ГТФ с внутренней стороны мембраны.

Ионные каналы обеспечивают управляемый перенос ионов через мембрану и, благодаря этому, выполняют следующие функции:

1 - регулируют водный обмен клетки, обеспечивая её объём и тургор; pH клетки, предотвращая её закисление и защелачивание; ионный обмен (обмен солей), контролируя изменение внутриклеточного ионного состава и концентрацию;

4 - создают и изменяют мембранные потенциалы клетки: потенциал покоя; в возбудимых клетках - локальные потенциалы, потенциал действия.

5 - проводят возбуждение в возбудимых клетках, обеспечивая движения нервных импульсов;

6 - преобразуют раздражения(световые, звуковые и др.) в сенсорных рецепторах в возбуждение;

7 - за счёт обеспечения потоков Са2+ управляют активностью клетки.

К ионным каналам относятся К+-каналы, N+-каналы, Са+-кана- лы, катионовые каналы и анионовые каналы. Они образуются целой группой транслоказ, которые обеспечивают облегченную диффу- зию одновалентных ионов.

Катионные каналы состоят из 5-6 субъединиц трех видов, из них функцию канала выполняют 3-4 (рис.54); анионные каналы состоят из не менее 2 субъединиц (рис.51).

 

 

Рис.51.Схема анионного канала мембраны эритроцита (Из: Муш-камбаров, 2003)

 

 

К+-каналы (калиевые каналы) - находятся в плазмолемме и «открыты» всегда, то есть, активны при любом функциональном состоянии клетки. Через них возвращаются во внешнюю среду клетки ионы К+ из-за наличия сильного градиента концентрации в клетке в результате работы Nа+, К+-насоса (подробнее ниже). Выход ионов К+ создает такую разность потенциалов между сторонами мембраны (-75мВ) которая уравновешивает по энергии градиент. Наступает динамическое равновесие и диффузия ионов К+ прекращается. В результате клетки приобретают трансмембранный потенциал, при котором внешняя сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. При таком распределении зарядов трансмембранный потенциал пишут со знаком «-» (-75мВ).

 

 

 

Рис.52. Калиевый канал: синим и красным цветом обозначены субъединицы

канала (Из: Интернет-ресурсов с сайта meduniver.com JPG 514×430)

 

+-каналы (натриевые каналы) (рис.47,52) имеют лишь мембраны тех клеток, которые способны к возбуждению (нервные клетки, миоциты, мышечные волокна, сперматозоиды, сенсорные клетки органов чувств).

+ образованы транслоказами, состоящими из 4 субъединиц: I-IV каждая из субъединиц включает шесть α-спиральных доменов, прони - зывающих клеточную мембрану; N- и С-концы каналов находятся в цитоплазме. Nа+ -каналы «открыты» в клетке не постоянно, а лишь в состоянии возбуждения (исключение составляют светочувствительные клетки сетчатки, где каналы в возбужденном состоянии «закрыты»). Nа+-каналы открываются при достижении трансмембранного потенциала величины – 50мВ, что происходит в случае возбуждения соседнего участка мембраны. Через открывающиеся Nа+-каналы ионы Nа+ устремляются внутрь клетки по градиенту концентрации и заряда. Снаружи уменьшается положительный заряд. Разность потенциалов снижается еще больше, что инициирует открытие других Nа+-каналов. Процесс усиливается сам по себе и быстро развивается. В течении миллисекунд разность потенциалов сводится к нулю и становится положительной (+30мВ). Таким образом, на пике возбуждения избыток положительных ионов оказываются внутри клетки. Возникновение положительной разности потенциалов индуцирует закрытие Nа+-каналов, после чего восстанавливается, за счет постоянно открытых К+-каналов, нормальное значение трансмембранного потенциала (-75мВ). Весь цикл возбуждения локуса мембраны занимает 1 милли-секунду (1 миллисекунда (мс) равна 0,001 сек).

 

Рис.52. Натриевый канал мембран миоцитов сердечной мышцы:



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-01 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: