Глава 1 РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ

ФИЗИОЛОГИЯЖИВОТНЫХ

Иэтология

Рекомендовано Министерством сельского хозяй­ства Российской Федерации в качестве учебно­го пособия для студентов высших учебных заве­дений по специальностям 310700 — Зоотехния и 310800 — Ветеринария

МОСКВА «КолосС» 2004

УДК1591.1 + 591.5](075.8) ББК45.2я73 Ф50

ВВЕДЕНИЕ

 

Авторы: В. Г. Скопичев, Т. А. Эйсымонт, Н. П. Алексеев, И. О. Бого­любова, А. И. Енукашвили, Л. Ю. Карпенко

Редактор Т. С. Молочаева

Рецензент доктор биологических наук, профессор Новосибирского государ­ственного аграрного университета А. Ф. Бакшеев

Физиология животных и этология/В. Г. Скопичев и др. — Ф50 М.: КолосС, 2004. — 720 с: ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

ISBN 5-9532-0028-5.

Наложены основные физиологические функции организма. С учетом сонрсмснных научных данных раскрыта сущность механизмов нервной, гуморальной и условно-рефлекторной регуляции жизнедеятельности жи­вотных. Рассмотрены клеточные механизмы основных физиологических процессов, что позволяет обосновать действие фармакологических препа­ратом. Освещены вопросы социального поведения животных, адаптации к климату и условиям содержания, воспроизводства и продуктивности с уче­том их видовых, возрастных и половых особенностей.

Для студентов по специальностям «Ветеринария» и «Зоотехния».

УДК[591.1+ 591.5](075.8) ББК45.2я73

ISBN 5—9532—0028—5 ©Издательство «КолосС», 2003

©Издательство «КолосС», 2004

Физиология (греч. physis — природа + logos — учение) — наука о живой природе, жизнедеятельности организма и его функцио­нальных частей: клеток, тканей, органов, систем. Задачей физио­логии является выявление и изучение механизмов осуществления функций живого организма во всем многообразии взаимосвязи между системами и органами, приспособления во взаимодействии с условиями окружающей среды, индивидуального развития и ста­новления определенной деятельности животного. Для физиоло­гии как науки принципиально важно установить физические и хи­мические основы процессов, происходящих в живых системах на различных уровнях — от субклеточного, клеточного, ооганного до целостного организма.

Физиология животных — многопрофильная дисциплина, вклю­чающая в себя общую и клеточную физиологию, физиологию отдельных систем и органов — кровообращения, дыхания, пище­варения, развития, иммунитета, эндокринной и репродуктив­ной систем, нейрофизиологию и физиологию поведения. Однако у всех этих специализированных разделов есть множество точек соприкосновения, так как они, раскрывая разные стороны дея­тельности организма, подчиняются общим принципам. Так, струк­турные элементы центральной нервной системы не способны функционировать без полноценного снабжения кислородом и глюкозой — основным энергетически ценным метаболитом; де­ятельность системы кровообращения обеспечивается сократитель­ной активностью миокарда и кровеносных сосудов, сердечная зависит от достаточного снабжения кислородом, а это определя­ется деятельностью легких по обеспечению газообмена и т.д. Вполне очевидно, что для постижения такого сложного предме­та, как физиология, необходимо подразделить изложение мате­риала на отдельные самостоятельные главы, но с учетом систем­ного взаимоотношения при анализе функционирования организ­ма как единого целого.

История ветеринарной медицины показывает, что вначале под­ход к лечению животных был исключительно эмпирическим, т. е. сводился к методу проб и ошибок. Опыт, накопленный многими поколениями, позволил выявить наиболее эффективные средства

для лечения больных, однако этот путь требовал исключительно больших затрат времени, изобиловал ошибками и (аблуждения-ми и в наше время почти исчерпал свои возможности. Дальней^ ший прогресс в организации лечебных мероприятий зависит от понимания механизмов деятельности и патологических состоя­ний органов и тканей, появилась возможность разрабатывать на­учно обоснованные способы лечения заболеваний. Врач, знаю­щий принципы функционирования организма, может поставить более точный диагноз и назначить правильное лечение и с меньшей вероятностью нарушит своим вмешательством физио­логическое равновесие организма. Вместе с этим неоценимо зна­чение физиологии для обеспечения оптимальных условий со­держания и кормления животных, а следовательно, и повыше­ния рентабельности животноводства.

Рассматривая главные концепции физиологии, следует под­черкнуть, что в основе всякой функции лежит структура. Этот принцип обязателен для любого уровня организации — от мо­лекулярного до организменного. Достаточно изменить структу­ру (конфигурацию) молекулы фермента и он утрачивает свою биологическую активность. Характер движения и механика со­кращений мышц существенно зависят от ультраструктурной организации сократительного аппарата мышечной клетки. Во всех клетках процессы функционирования обязательно сопро­вождаются изменениями структурных компонентов, и поэтому анализ физиологических механизмов невозможен без подроб­ного их изучения на уровнях клетки и тканей. Этим опре­деляется тесная смысловая взаимосвязь физиологии с други­ми дисциплинами, и прежде всего с гистологией и цитоло­гией. Научные достижения оказались настолько значимыми, что можно говорить о существовании самостоятельного на­правления цитофизиологии, позволяющего оценивать клетки организма во всей динамике структурных превращений. Цито-физиология, изучая процессы межклеточного взаимодейст­вия, позволяет рассматривать деятельность множества клеток не как математическую сумму клеточных проявлений, а как координированную во времени и в пространстве деятель­ность клеточных сообществ. Рассматривая вопросы тканевой цитоархитектоники, систему межклеточных взаимоотношений и далее организацию нервного и эндокринного контроля за деятельностью клеток, мы можем перейти к оценке надкле-точиого уровня организации органа, системы органов и, нако­нец, организма в целом.

Успехи биологических исследований последних лет выдвину­ли на передний план один из разделов клеточной физиологии — мембранологию — комплексное исследование плазматической мембраны клеток, в котором усилия биохимиков, биофизиков

и морфологов сконцентрированы на расшифровке своеобразия мембран различных клеток в ходе осуществления ими процессов специфической проницаемости, ферментативной активности, межклеточной связи и способности воспринимать химические сигналы. Этот прогресс обусловлен прежде всего тем, что решение физиологических задач стимулировалось запросами фармаколо­гии, заинтересованной в изыскании наиболее эффективно дей­ствующих препаратов, обладающих минимальным побочным эф­фектом. Большое значение мембранологии для фармакологичес­ких дисциплин объясняется той огромной функциональной ро­лью, которую играют мембраны в жизнедеятельности клеток, тканей и организмов.

Мембраны ответственны за целостность и гетерогенность (обособленность) клеток, за механизм рецепции. Взаимодейст­вие мембран — это ключевой механизм в адгезионных явлениях (соединения, слипания клеток), регулирующих процессы проли­ферации клеток и иммунные реакции. Мембраны осуществляют преобразование энергии в клетке, транспорт ионов, метаболитов и других веществ; во многом определяют кинетику накопления и удаления веществ, введенных в организм. С мембранами тесно связана и способность клеток воспринимать командные сигналы: наличие специализированных рецепторов обеспечивает возмож­ность узнавания нужного клетке сигнального химического ве­щества, отличить определенный гормон от других химических субстанций. Структуры, воспринимающие специфическую хи­мическую команду — рецепторы, способны связывать физиоло­гически активные вещества на время, необходимое для взаимо­действия с определенными внутриклеточными посредниками, которые, в свою очередь, воспроизводят комплекс реакций гор­монального ответа.

Широко известно, что в процессе эволюции сформировались основные морфологические характеристики всех ныне сущест­вующих видов животных организмов. Можно сказать, что не только структура, но и тесно связанная с нею функция пре­терпела эволюцию в ходе естественного отбора. Мембраны на­ряду с другими структурными компонентами клеток прошли путь эволюционного совершенствования, подтверждением это­го на настоящем этапе служит генетическая детерминация (пред­определенность) мембран различных клеток. Таким образом, информация, накопленная в ходе естественного отбора, призва­на повысить шансы организма на выживание, а любые измене­ния (мутации), снижающие возможности выживания и воспро­изведения, устраняются.

Обозначая основные разделы современной физиологии, не­обходимо выделить общую физиологию, рассматривающую при­роду основных жизненных явлений, метаболизм органов и тка­ней, свойства биологических мембран и отдельных клеток, об-

 

щие закономерности реагирования организма на меняющиеся условия окружающей среды, процессы возбуждения и торможе­ния. К вопросам общей физиологии относятся и закономерности функционирования органов и тканей, обусловленные особен­ностями их структурной организации.

В изучении процессов жизнедеятельности огромную роль играет сравнительный подход. Сравнивая различных живот­ных и выясняя, каким образом каждое из них выживает, при­спосабливаясь к условиям окружающей среды, мы получаем пред­ставления об общих закономерностях организации функций. Сравнительная физиология изучает функции отдельных органов и их систем у самых различных групп организмов, выявляя об­щие принципы функциональной организации, а также способы, посредством которых различные организмы осуществляют оди­наковые функции. В значительной степени сравнительная фи­зиология базируется на экологических позициях. Влияние среды обитания во многом определяет особенности форм жизнедея­тельности и является предметом исследования экологической физиологии.

Возраст животного предъявляет особые требования к исследо­ваниям функциональной организации организма. Течение фи­зиологических процессов существенно различается в пределах од­ного вида в зависимости от индивидуального развития и возраста животного. Несомненный интерес представляет становление раз­личных функций и функциональных систем в ходе роста и разви­тия организма. Для понимания механизмов жизнедеятельности важно знать и процессы, сопровождающие угасание функций в старческом возрасте, эти вопросы входят в компетенцию возраст­ной физиологии.

Частная физиология изучает функции отдельных тканей (мы­шечной, нервной, секреторной и др.) и органов (сердце, почки, печень и т. д.) и их функционирование в составе систем (крово­обращения, дыхания, пищеварения и пр.).

Прикладная физиология изучает проявления деятельности орга­низма в условиях, связанных со спецификой его использования или обитания (подводная, космическая физиология, спортивная и пр.). Наибольшее практическое значение имеет физиология сельскохозяйственных животных, в задачу которой входят анализ физиологических механизмов продуктивности (молочной, мяс­ной, шерстной и пр.) и выработка научно обоснованных меро­приятий по повышению продуктивности и увеличению эффек­тивности животноводства.

Физиология также подразделяется на нормальную и патологи­ческую. Нормальная физиология изучает закономерности жизне­деятельности здорового организма, механизмы адаптации функ­ций к действию различных факторов. Нормальная физиология яв­ляется теоретической основой практически всех медицинских и

ветеринарных дисциплин, так как без знания нормального течения физиологических процессов и функциональных от­правлений бессмысленно пытаться лечить больного. В отли­чие от нормальной патологическая физиология рассматривает изменения функций больного организма, выявляет закономер­ности возникновения и развития патологических процессов, а также процессы компенсации утраченных функций и механиз­мы выздоровления.

Методы физиологических исследований. В физиологии широ­ко применяется эксперимент, только в ходе которого можно вы­яснить, что же происходит в организме, как возникает и разви­вается физиологический процесс. Физиология — это экспери­ментальная дисциплина. Эксперимент является основным ме­ханизмом познания, причем для изучения того или иного явления необходимо создавать и поддерживать условия, в которых мо­жет происходить физиологический процесс. Аналитические ис­следования призваны обеспечить максимально глубокое про­никновение в природу явлений. Успехи современной науки по­зволяют изучать функционирование нервной, мышечной или секреторной клетки на молекулярном уровне, что дает исчер­пывающее представление о процессах, происходящих в отдель­ной клетке, ее органеллах и мембранных образованиях. Уже на уровне мембранных образований клеток осуществляется даль-нодействующая связь отдельных клеток, их функциональных комплексов, органов, систем, и это является существенной пред­посылкой для исследования жизнедеятельности организма во всем многообразии взаимосвязей с окружающей средой, т.е. воз­никает необходимость развития другого направления, удачно названного И.П.Павловым синтетической физиологией. В отли­чие от аналитической синтетическая физиология требует мак­симального приближения эксперимента к естественным, наи­более соответствующим жизнедеятельности организма усло­виям. Синтетическая физиология изучает организм как единое целое во всех проявлениях жизнедеятельности.

Наиболее старый метод — это удаление, или экстирпация, орга­на или его части из организма с последующим наблюдением за последствиями вмешательства. Дальнейший прогресс в этом на­правлении был связан с разработкой методов трансплантации — перенос органа на новое место или в другой организм. Подобный подход оказался весьма продуктивным и обеспечил интенсив­ное развитие эндокринологии. На настоящем этапе естественным продолжением этого направления являются исследование дейст­вующих субстанций, выделенных из различных эндокринных ор­ганов, выявление их химической структуры, синтез их аналогов и анализ процессов восприятия гормонального сигнала.

При необходимости для исследования работы органа, располо­женного в глубине тела, применяют специальный методический

 

прием — наложение фистулы, при котором один конец металлической или пластмассовой трубки закрепляют в исследуе­мом полом органе (желудке, кишке, желчном или мочевом пузы­ре и т. д.), а другой — на поверхности тела животного. Аналогич­ные цели преследует выведение протоков различных желез для анализа выделяемых продуктов и оценки секреторных процессов. Развитие физиологических методов позволило значительно усо­вершенствовать эти приемы вследствие разработки методики ка­тетеризации, когда в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы вводят тонкие трубки — катетеры, позволяющие в нужное время получать необходимые образцы крови, секретов и пр. для анализа, подсоединять регистрирующую аппаратуру.

Успехи в разработке волоконной оптики сделали возможным применение эндоскопии и лапароскопии — непосредственного на­блюдения за состоянием различных внутренних органов в брюш­ной полости. Использование различного рода катетеров, зондов позволяет ввести в исследуемый орган датчики регистрирующей аппаратуры без травматичных оперативных вмешательств и про­водить исследования в условиях, максимально приближенных к естественному состоянию животного. Вариантом дальнейшего развития этого метода является конструирование специальной радиокапсулы, в которую заключены соответствующий датчик, элемент питания и радиопередатчик, передающий по мере про­движения по пищеварительному тракту информацию. Радиосиг­налы улавливаются радиоприемником и фиксируются регистри­рующей аппаратурой.

Открытое в конце XVIII в. «животное электричество» в по­следующем исследовалось с помощью разнообразных методи­ческих приемов. Существенными вехами в электрофизи­ологии явились приемы регистрации внутриклеточных био­электрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия, разработка внутриклеточных стеклянных микроэлектродов, приемов фиксации напряжения на мембране и анализа деятельности отдельных ионных каналов с использова­нием метода печ-клампа. Вместе с этим традиционным и наибо­лее информативным методом исследования нервной системы яв­ляется анализ биоэлектрических реакций, сопро­вождающих процессы возбуждения и торможения. В последнее время для изучения реакций нервной системы, не нарушенных влиянием наркоза, используют метод обездвиживания бодрст­вующих животных.

Исходя из поставленной задачи исследования, эксперимент может быть острым или хроническим. В ходе острого опыта, ко­торый, как правило, является кратковременным, наркотизиро­ванное или обездвиженное животное после специальных манипу­ляций — трепанации черепа, вскрытия полостей тела, выведения органов, обеспечения доступа к сосудам и нервам, проводится

регистрация физиологических реакций, возникающих на раз­дражение нервов, введение фармакологических препаратов. Одна­ко в ходе острого опыта, когда применение приемов наркотизации или обездвиживания животного сказывается на физиологических функциях, по сути, мы имеем дело с искусственно созданными ус­ловиями эксперимента.

Методы хронического опыта в определенной степени лише­ны этих погрешностей. Проведение хронического эксперимента требует оперативных навыков наложения фистул, изготовления фрагментов органов (изолированный желудочек, петля кишки) или пересадки органов, вживления электродов и т.д. Только пос­ле того как животное оправится от последствий хирургического вмешательства, возможны изучение сложных форм поведения, неоднократное повторение исследований и т.д.

При необходимости изучения работы отдельных органов без системных влияний проводят опыты с изолированными органами, для обеспечения жизнедеятельности которых экспериментатор берет на себя поддержание необходимой температуры, влажности, снабжение кислородом и питательными веществами. Это обеспе­чивается за счет прокачивания через сосуды органа специальных питательных растворов {метод перфузии).

При решении специальных задач по расшифровке механизмов межклеточных взаимоотношений и принципов формирования нервных связей необходимо применение культуры клеток и кле­точных сообществ, причем эти работы требуют особых технологий клеточного или органотипического культивирования с поддержа­нием необходимых условий питания и снабжения кислородом во время всего периода эксперимента.

В физиологии активно используются методы смежных дисци­плин — биофизические, биохимические и цитологические для расшифровки процессов функционирования отдельных орга­нов и систем организма. Технический прогресс позволяет зна­чительно изменить технику эксперимента, способы регистра­ции физиологических процессов, обработки и оценки экспери­ментальных данных. Электронные системы обеспечивают пре­образование полезной информации, получаемой в ходе опыта, без искажений, присущих инерционным механическим или гидравлическим системам, регистрацию экспериментальных данных в цифровом виде, что дает возможность компьютерной обработки результатов.

Историческая справка. Развитие физиологии как науки было предопределено сменой эпох и продиктовано потребностями практики, в первую очередь медицинской. В период Возрожде­ния интенсивно развиваются естественные науки — астрономия, математика, механика, физика, анатомия. Человечество уже не устраивают схоластические взгляды средневековья о непостижи­мости существ, созданных Всевышним, и появляется необходи-

 

мость изучать происходящие в организме процессы. Принято считать 1628 г. датой основания физиологии — открытие ан­глийским врачом Уильямом Гарвеем системы кровообращения, состоящей из большого и малого круга, образованных сосу­дами, выходящими из сердца. Это оказалось возможным только в результате разработки и применения принципиально нового метода живосечения, или вивисекции. В дальнейшем правиль­ность представлений У. Гарвея была подтверждена М. Мальпи-ги, который описал форменные элементы крови, альвеолы лег­ких и выявил связь артерий с венами посредством капилля­ров. В последующем физические закономерности все чаще ис­пользуют для объяснения физиологических механизмов. Италь­янец Д. Борелли описывает движение животных на основе зако­нов механики, а движение крови рассматривает с точки зрения законов гидравлики. В 1738 г. английскому ученому С. Хейлсу с помощью прямых измерений удалось установить величину кро­вяного давления у лошади в разных сосудистых областях, что дало начало развитию значительного раздела физиологии — гемо­динамике.

Важным шагом в материалистическом понимании физиоло­гических процессов стало сформулированное в XVII в. Р. Де­картом понятие о рефлексе. В дальнейшем на основе этих взглядов родилось представление о нервном рефлексе, рефлек­торной дуге и роли этих образований во взаимодействии орга­низма со средой обитания. В работах Р. Реомюра и Л. Спаллан-цани раскрыты химические процессы, лежащие в основе пище­варения. Химические закономерности, объясняющие механизм дыхания, рассматривает А. Лавуазье. В России основоположник отечественной науки М. В. Ломоносов внес значительный вклад в развитие материалистических основ физиологии. Разработан­ный им закон сохранения материи и энергии — один из основных законов термодинамики — является основным принципом со­временного взгляда на процессы обмена веществ. Идея М. В. Ло­моносова об образовании теплоты в самом организме имеет ис­ключительное значение для решения проблем терморегуляции. Несомненен приоритет М. В.Ломоносова в создании трехком-понептиой теории цветного зрения и деятельности вкусового анализатора.

Завершение XVIII в. ознаменовано открытием «животного электричества». Итальянский физик и естествоиспытатель Лу­иджи Гальвани доказал его существование в тканях животных, т.е. он явился родоначальником электрофизиологии, и совместно со своим учеником К. Маттеуччи начал исследовать одно из ос­новных физиологических явлений — процесс возбуждения. Эти для своего времени революционные воззрения были восприняты и в России, о чем свидетельствует книга профессора Медико-хирургической академии В. Петрова «Известия о гальвани-воль-

товских опытах». В дальнейшем с развитием методов воздей­ствия электрического тока на возбудимые ткани и регистрации электрических явлений в клетках были заложены основы совре­менных теоретических представлений о природе электрических явлений, сопровождающих процессы возбуждения. Значитель­ная заслуга в этом принадлежит Э. Дюбуа-Реймону, Л. Герман­цу, Э. Пфлюгеру. В дальнейшем Г. Гельмгольцу удалось изме­рить скорость проведения возбуждения по нерву. Прогресс в этом направлении был обеспечен успехами физической химии: результаты работ Аррениуса, Оствальда, Нерста позволили уче­нику Дюбуа-Раймона Ю. Бернштейну на основании взглядов своего учителя сформулировать мембранную теорию биоэлектри­ческих явлений. Последующее развитие биофизики биоэлектри­ческих явлений связано с 30-ми годами XX в. А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц смогли обосновать и экспериментально под­твердить закономерности, лежащие в основе современной тео­рии мембранных процессов.

Исследования основоположника школы немецких физиологов Иоганнеса Мюллера затрагивали широкий круг проблем, включа­ющих в себя вопросы функционирования систем организма: же­лез внутренней секреции, зрения, слуха, речи, крови и лимфы. Развитие физиологии в середине XIX в. было тесно связано с методическим прогрессом. В 1847 г. К. Людвигом изобретен ки­мограф, предложен манометр для записи кровяного давления, раз­работаны кровяные часы для оценки скорости кровотока. В этот же период Э. Мареем разработаны принципы пневмографической ре­гистрации ряда физиологических функций и совместно с К. Люд­вигом выявлена взаимосвязь между фазами сердечного цикла и колебаниями давления в сосудах.

Параллельно с развитием электрофизиологии значительные ре­зультаты в исследовании возбудимых тканей были получены уже в начале XIX в. Основываясь на взглядах Декарта о рефлекторной при­роде нервных явлений, Ч. Белла и Ф. Мажанди выяснили центро­стремительную природу дорсальных и центробежное действие вентральных корешков спинного мозга. Это открытие позволило раскрыть структурную организацию соматической рефлекторной дуги. В дальнейшем благодаря работам И. Мюллера и М. Галла была создана рефлекторная теория. Важнейшее значение имели тру­ды И. М. Сеченова, в которых были заложены основы изучения процессов работы головного мозга как материального субстрата. В его гениальной книге «Рефлексы головного мозга» дана матери­алистическая интерпретация такого сложного природного явления, как сознание, описано явление суммации в центральной нервной системе. Исключительно важным для развития физиологии ста­ло открытие И. М. Сеченовым торможения в центральной нервной системе, названного «сеченовским торможением». Таким обра­зом, «отец русской физиологии» заложил, а И. П. Павлов про-

должил разработку физиологии высшей нервной деятельности. Не­сомненно, важны исследования И. М. Сеченова в области анализа газов крови, влияния различных ионов на физико-химические процессы, происходящие в организме.

Одновременно с И. М. Сеченовым работали многие русские физиологи. И. Ф. Цион обнаружил центростремительные волок­на, идущие от сердца и аорты, обеспечивающие рефлекторную регуляцию их деятельности. Ф. В. Овсянников открыл в продол­говатом мозге центр регуляции сосудистого тонуса.

И. М. Сеченовым была создана научная школа, к которой принадлежали известный фармаколог Н. П. Кравков, физиоло­ги Б. В. Вериго, М. Н. Шатерников, А. Ф. Самойлов, И. Р. Тар­ханов. В. В. Пашутин и А. А. Лихачев предложили наиболее точные методы анализа теплопродукции животного организма, П. А. Спиро открыл сопряженное торможение в антагонистичес­ких центрах. Один из наиболее выдающихся учеников И. М. Се­ченова — Н. Е. Введенский создал стройную теорию о единстве процессов возбуждения и торможения и открыл явления опти­мума и пессимума.

Идеи И. М. Сеченова были развиты И. П. Павловым. Благо­даря экспериментальным исследованиям физиологических ме­ханизмов, лежащих в основе психической деятельности и по­веденческих реакций, им создано учение о высшей нервной деятельности животных и человека. Труды Павлова определили качественно новый этап в развитии физиологии, его научные интересы были исключительно многогранны. Изучение меха­низмов регуляции кровообращения позволило выявить трофи­ческие влияния нервной системы и обосновать дальнейшее раз­витие этого направления, которое нашло последователей в ли­це Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского. Разработка эксперимен­тально-хирургического подхода позволила И. П. Павлову не только создать заново физиологию пищеварения, но и разра­ботать «физиологическое направление, стремящееся распро­странить влияние нервной системы на возможно большее ко­личество деятельностей организма», т. е. теоретически обосно­вать идею нервизма. Это качественно новое направление было высоко оценено мировой научной общественностью, и в 1904 г. И. П. Павлову за работы в области физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия. Изучая функции коры больших полушарий головного мозга, И. П. Павлов пришел к от­крытию условного рефлекса, которое легло в основу исследования процессов поведения животных и психики человека. Им опреде­лены закономерности формирования и торможения условных рефлексов, установлены типы нервной деятельности, разработана теория сна и гипноза с участием в этом процессе коры больших полушарий, сформулировано учение о двух сигнальных системах и многое другое. Пожалуй, нет направления, в котором бы ни бы-

ли заложены плодотворные идеи «старейшины физиологов мира». Учениками И. П. Павлова являются С. П. Бабкин, Л. А. Орбели, К. М. Быков, Г. П. Зеленый, Д. С. Фурсиков, А. Д. Сперанский, И. П. Разенков, Н. А. Рожанский, П. С. Купалов, Н. И. Красно­горский, Г. В. Фольборт, А. Г. Иванов-Смоленский, П. К. Анохин, А. Э. Асратян, Д. А. Бирюков и многие другие.

Учение о рефлекторной природе нервной деятельности раз­вил Ч. Шеррингтон, установивший принципы интегративной де­ятельности мозга, разработавший представления о рецептивных полях и функциональном разделении рецепторов на экстеро-, интеро- и проприорецепторы. Анализ процессов координации спинальных рефлексов позволил ему предложить принцип об­щего пути при реализации функций нервной системы. Эти представления в дальнейшем были подтверждены и расширены с позиций мембранных механизмов синаптической передачи Дж. Эклсом.

Клод Бернар, будучи современником И. М. Сеченова, стал родоначальником теории о постоянстве внутренней среды орга­низма. Наблюдая изменение углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»), К. Бернар сделал предпосылки к созданию новой отрасли физи­ологии — экспериментальной патологии. Расширяя идеи К. Бер-нара, У. Кеннон создает учение о гомеостазе — фундаментальном для живых объектов процессе, заключающемся в способности организма сохранять и активно поддерживать стабильность функ­ционирования различных его систем даже в условиях, когда эта стабильность может быть нарушена внешними воздействиями. В результате поддерживается динамическое постоянство внутрен­ней среды и обеспечивается устойчивость основных физиологи­ческих функций организма.

В. М. Бехтерев установил роль подкорковых структур в фор­мировании эмоциональных и двигательных реакций. А. А. Ух­томский, ученик Н. Е. Введенского, предложил идею о доми­нанте — ведущем принципе работы головного мозга. К. М. Бы­ков в своем исследовании кортико-висцеральных взаимоот­ношений убедительно доказал влияние коры больших полу­шарий на работу внутренних органов и возможность их регуля­ции в результате включения условно-рефлекторных механиз­мов. В последующем благодаря исследованиям В. Н. Чернигов­ского была разработана принципиально новая ветвь физиоло­гии — интерорецепция.

В исследовании вегетативной нервной системы, несомненно, ведущую роль играли отечественные ученые. Л. А. Орбели и его ученики А. Г. Гинецинский и А. В. Тонких создали учение об адаптационно-трофическом влиянии симпатической нервной си­стемы, которое в дальнейшем развил В. А. Говырин. Вместе с этим рассмотрение данной проблемы позволило Л. А. Орбели сформу-

лировать принципиально новое направление в физиологии — эво­люционную физиологию.

Существенно расширили представления о деятельности висце­ральных органов работы учеников И. П. Павлова. В. В. Савич, Г. В. Фальборт, И. П. Разенков продолжили изучение секреторной, моторной и экскреторной функций желудочно-кишечного тракта. А. М. Уголевым разработана и обоснована принципиально новая концепция о мембранном, или пристеночном, пищеварении. Зна­чительно расширили представление о роли центральной нервной системы работы Н. П. Бехтеревой по изучению корково-подкорко-вых отношений, М. Н. Ливанова — по изучению механизмов памя­ти, П. Г. Костюка и А. И. Ройтбака — по исследованию функции внутрицентральных межнейронных и нейрон-глиальных отноше­ний, Э. А. Асратяна — по изучению механизмов компенсации нару­шенных функций нервной системы. Теория П. К. Анохина о функ­циональных системах явилась существенным вкладом в решение проблемы регуляции функций нервной системы.

Развитие физиологии сельскохозяйственных животных в России как науки. На первых этапах своего развития общая физиология занималась вопросами жизнедеятельности человека и животных. Как частная самостоятельная ветвь физиология сельскохозяй­ственных животных начала формироваться в связи с открытием ветеринарных учебных заведений и изданием специальных учеб­ников. В 1735 г. в России была открыта первая ветеринарная шко­ла подготовки специалистов для лечения животных. В дальней­шем была создана сеть средних скотоводческих училищ, в кото­рых преподавались ветеринарные дисциплины. В 1805—1806 гг. на медицинских факультетах Московского, Виленского, Харьковско­го и Казанского университетов было введено преподавание вете­ринарных дисциплин с целью подготовки врачей двойного про­филя — медицинского и ветеринарного. И хотя это начинание не получило должного развития, однако организация кафедр ветери­нарного дела способствовала глубокому научному развитию вете­ринарии и методов ее преподавания.

Первое в России высшее учебное заведение по подготовке ве­теринарных врачей было открыто в 1807 г. при Санкт-Петербург­ской медико-хирургической академии, преобразованное в 1860 г. и Ветеринарный институт. Курс физиологии здесь читали круп­нейшие отечественные физиологи — Г. М. Прозоров, И. П. Пав­лов, И. Ф. Цион, И. Р. Тарханов, Ф. Н. Заварыкин. За 75 лет отде­лением, а затем институтом при академии было подготовлено бо­лее 1000 ветеринарных врачей и высокопрофессиональных пре­подавательских кадров. В дальнейшем ветеринарные отделения были созданы при Московской медико-хирургической академии (1808) и Виленском университете (1818), а также открыты четыре ветеринарных института: Юрьевский (1840), Харьковский (1851), Казанский (1873) и Варшавский (1889).

После Первой мировой войны, Октябрьской революции и Гражданской войны в России сложилась крайне тяжелая ситуация в животноводстве. Интересы развития сельского хозяйства, борь­бы с эпизоотиями, падежом животных потребовали подготовки ветеринарных кадров, и в 20-х годах началась организация сети крупных сельскохозяйственных, ветеринарных и зоотехнических институтов, в которых преподавалась физиология. Если до 1917 г. в России было всего четыре ветеринарных института, то после они были созданы в крупных городах Российской Федерации и союз­ных республик. Наряду с подготовкой ветеринарных врачей и спе­циалистов-животноводов в институтах проводились научные ис­следования. Позднее были организованы научно-исследователь­ские институты физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных, отделы или лаборатории физиологии при сельскохо­зяйственных научно-исследовательских институтах. В 1960 г. был основан Всесоюзный НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных, ставший ведущим в разработке основ сельскохозяйственной физиологии.

Первый учебник по физиологии сельскохозяйственных жи­вотных был написан А. В. Леонтовичем (1916). Широкую извест­ность получили учебники К. Р. Викторова (1930), Г. И. Азимо­ва, Д. Я. Криницина и Н. Ф. Попова (1958); учебники под редак­цией Н. У. Базановой (1967), А. П. Костина, Ф. А. Мещерякова,

A. А. Сысоева (1974), А. Н. Голикова и Г. В. Паршутина (1980),

B. И. Георгиевского (1990), А. Н. Голикова (1991), а также ряд ат­
ласов и учебных практикумов по физиологии животных.

Труды ученых России значительно расширили представление о физиологических процессах, протекающих в организме животных. Выполнены важные в теоретическом и практическом отношении исследования по физиологии нервной системы и высшей нервной деятельности, по определению типов высшей нервной де