Глава 6 ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

У всех позвоночных животных кровь циркулирует по замкну­той системе кровеносных сосудов, так как только при условии непрерывного движения она выполняет свои важнейшие транс­портные функции.

Система органов кровообращения схематично включает в себя следующие звенья.

1. Сердце — орган, работающий как насос; перекачивает кровь из венозного русла в артериальное и создает в начале артерий вы­сокое гидростатическое давление.

2. Артериальные сосуды — по их руслу кровь течет от сердца и распределяется по всем органам и тканям организма.

3. Капиллярная сеть — здесь происходят обменные процессы между кровью и тканями.

4. Венозные и лимфатические сосуды — по ним кровь и лимфа от тканей и органов возвращаются обратно в сердце.

Различают большой и малый круги кровообращения (рис. 6.1.). Большой круг начинает аорта из левого желудочка — самый круп­ный в организме артериальный сосуд. От аорты ответвляются ар­терии ко всем органам и тканям; состав артериальной крови оди­наков во всех артериальных сосудах большого круга кровообраще­ния. Внутри органов артерии разветвляются на средние и мелкие артерии, артериолы и капилляры. После прохождения через ка­пиллярную сеть состав крови изменяется: уменьшается содержа­ние кислорода и питательных веществ, увеличивается количество диоксида углерода и других продуктов обмена веществ и жизне­деятельности тканей. Такая кровь называется венозной, причем ее состав и свойства изменяются, что связано со спецификой и фи­зиологической активностью органов.

Венозные капилляры объединяются в венулы, затем сливаются в более крупные вены; вся венозная кровь собирается в переднюю и заднюю полые вены, впадающие в правое предсердие. В перед­нюю полую вену впадают грудной и шейный лимфатические про­токи: венозная кровь вблизи правого предсердия смешивается с лимфой и ее состав усредняется, т. е. уже исчезают органные особенности.

Рис. 6.1. Схема кровообращения:

1 — аорта; 2 —левое предсердие; 3 — левый желудочек; 4 — печеночная артерия; 5 —сеть капилляров большого круга; 6— артерия кишечника; 7— воротная вена; 8— пе­ченочная вена; 9— правый желудочек; 10— нижняя полая вена; 11 — правое предсердие; 12— верхняя полая вена; 13 — легочная артерия; 14— сеть капилляров малого круга; 15— одна из четырех легочных вен

Большой круг кровообращения вклю­чает добавочные круги — шунтовой ме­ханизм сердца, почечный и печеночный круги (см. раздел 6.4). Малый, или легоч­ный, круг начинает из правого желудочка легочная артерия — единственная в орга­низме артерия, несущая венозную кровь в легкие. В легких легочная артерия раз­ветвляется на артериолы и капилляры, где происходит освобождение крови от диоксида углерода и обогащение ее кис­лородом, т. е. происходит артериализа-ция крови. Артериальная кровь течет по

легочным венулам и венам. Легочные вены — также единственные вены в организме, содержащие артериальную кровь, впадают не­сколькими стволами в левое предсердие.

В кругах кровообращения кровь распределяется следующим об­разом: сердце в фазе^эаеслабления содержит около 7 % крови, ма­лый круг кровообращения — 9, большой круг — 84 %. При этом следует учитывать, что в отдельных органах депонированная кровь, содержащаяся главным образом в капиллярах и венулах, составляет около половины от всего объема крови в организме.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА

Строение сердца. Сердце является полым мышечным органом. Изнутри полости сердца (предсердия и желудочки) выстланы эн­докардом—внутренней оболочкой сердца. Снаружи мышечный слой (миокард) покрыт эпикардом — наружной оболочкой сердца. От органов грудной полости сердце отделено перикардом — сер­дечной сорочкой. Между эпикардом и перикардом находится перикардиальная полость, заполненная серозной жидкостью, пре­дохраняющей сердце от трения с соседними органами. Кроме того, перикард ограничивает растяжение сердца во время заполне­ния его кровью.

В сердце имеются два предсердия и два желудочка — левые и правые. Кровеносные сосуды, впадающие в предсердия, называ-

ются венами. В правое предсердие впадают передняя и задняя по­лые вены, а в левое предсердие — легочные вены. Из левого желу­дочка начинается аорта, из правого — легочная артерия. Левая и правая половины сердца сообщаются только в плодном периоде. У плода между предсердиями имеется овальное отверстие, через которое часть крови из правого предсердия попадает в левое. Пос­ле рождения овальное отверстие закрывается и запустевает.

Мышцы предсердий отделены от желудочков сухожильным кольцом, образующим атриовентрикулярную перегородку.

В сердце имеются четыре клапана. Два из них — атриовентри-кулярные — находятся между предсердиями и желудочками. Ле­вый атриовентрикулярный клапан имеет две соединительноткан­ные створки и называется двустворчатым, или митральным, пра­вый атриовентрикулярный клапан — трехстворчатым. Еще два кла­пана — полулунные, или кармашковые, — находятся между левым желудочком и аортой (аортальный клапан), между правым желу­дочком и легочной артерией (пульмональный клапан). Клапаны обеспечивают одностороннее движение крови в сердце.

Благодаря методам световой микроскопии выяснено, что мышечные волокна сердца, как и скелетные мышцы, имеют по­перечнополосатую исчерченность вследствие чередования тем­ных (анизотропных) и светлых (изотропных) участков, что свя­зано с расположением в миофибриллах актиновых и миозино-вых протофибрилл. В отличие от скелетных мышц волокна мио­карда короткие, прерываются на уровне вставочных дисков. Мембраны вставочных дисков пересекают миофибриллы на уровне Z-мембран, скрепляющих актиновые нити, и имеют складчатое строение, увеличивающее их поверхность в несколь­ко раз. Миофибриллы обеспечивают сокращение и расслабле­ние сердечной мышцы.

Сарколемма сердечных мышечных волокон состоит из плазма­тической мембраны и покрывающей ее базальной мембраны, об­разованной мукополисахаридными нитями. Эти образования от­ветственны за клеточную проницаемость, генерацию и проведе­ние электрических импульсов.

В миокардиоцитах, как и в других клетках организма, имеются одно или несколько ядер, митохондрии, саркоплазматический ре-тикулум и другие внутриклеточные образования.

В мембранах митохондрий осуществляются аэробные окис­лительные процессы и окислительное фосфорилирование. У жи­вотных с высокой частотой сердечных сокращений (400...500 уда­ров в 1 мин) в миокардиоцитах находится большое число мито­хондрий, у животных с более редкой частотой сердечных сокраще­ний (до 100 ударов в 1 мин) митохондрии располагаются более редко и содержат меньшее число внутренних мембран.

Система саркоплазматического ретикулума и Т-система мио-

Рис. 6.2. Схема проводящей системы сердца:

1 — верхняя и нижняя полые вены; 2— предсердия; 3— же­лудочки; 4 — папиллярные мышцы; 5 — синусный узел (Кейт — Флака); 6— атриовентрикулярный узел (Ашоф — Тавара); 7— пучок Гиса

кардиоцитов развиты слабее, чем в скелетных мышцах, но функ­ции их совпадают: депонирование и выделение кальция в процес­сах сопряжения возбуждения и сокращения.

Наряду с сократительными, или рабочими, мышечными во­локнами в сердце имеются другие мышечные волокна — так на­зываемые клетки проводящей системы, которые существенно отличаются деталями строения и функциями. Эти клетки либо цилиндрической, либо сильно вытянутой формы, содержат ред­кие, беспорядочно расположенные миофибриллы, слаборазвитую Т-систему, немногочисленные митохондрии, но имеют большое количество гликогена в форме гранул. На основании перечислен­ных морфологических признаков ясно, что клетки проводящей системы не способны к выполнению сократительных функций, а предназначены для генерации и распространения по сердцу элек­трических импульсов.

Проводящая система сердца (рис. 6.2.) представляет собой скопления вышеупомянутых атипичных мышечных клеток, обра­зующих узлы, пучки и волокна. Ведущая часть проводящей сис­темы сердца — синоатриальный, или синусный, узел, или узел Кейт — Флака, — находится в правом предсердии, между правым сердечным ушком и устьем полых вен, поверхностно под эпикар­дом. Второй узел — атриовентрикулярный, или узел Ашоф — Та-нара, — расположен в перегородке между предсердиями и желу­дочками, ближе к правому предсердию. От него отходит корот­кий толстый пучок Гиса, прободающий сухожильную перегородку между предсердиями и желудочками. Войдя в межжелудочковую перегородку, пучок Гиса расходится на два ствола — ножки пучка 1 иса, идущие соответственно в мышцы правого и левого желудоч­ков. Ножки пучка Гиса разветвляются на более тонкие волокна — иолокна Пуркинье, контактирующие с сократительными волокна-м и сердечной мышцы.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Сердце снабжается кро-ш.ю через две коронарные артерии — первые артерии, которые от­че щят от дуги аорты сразу за полулунными клапанами. Левая ко­ронарная артерия разветвляется в левой половине сердца, а пра-

вая — в обоих половинах сердца и в его перегородке. Хотя бас­сейн правой коронарной артерии больше, чем левой, но объем крови, приходящей по левой коронарной артерии, больше из-за более сильно развитых мышц левого желудочка. Количество ка­пилляров на единицу массы сердечной мышцы в два раза боль­ше, чем в скелетных мышцах, и возрастает при рабочей гипер­трофии сердца.

Венозная кровь оттекает от сердца главным образом через ко­ронарный синус и через мелкие вены (вены Тебезия) в полости правого и левого желудочков.

Существенная особенность кровообращения в сердце заклю­чается в том, что во время систолы кровеносные сосуды сдавли­ваются и приток крови к миокарду, особенно к желудочкам, рез­ко снижается. Во время диастолы кровоток по сосудам сердца возобновляется.

Все нервы, подходящие к сердцу, имеют смешанное вагосим-патическое происхождение. Парасимпатические нервы иннерви­руют предсердия и главным образом узлы проводящей системы сердца. Симпатические нервы распределяются в основном в же­лудочках и в меньшей степени в предсердиях и иннервируют сократительные мышечные волокна. Коронарные артерии и ар-териолы также иннервируются симпатическими и парасимпати­ческими нервами.

В составе сердечных нервов имеются не только эфферентные нервы, передающие информацию из центральной нервной систе­мы в сердце, но и афферентные волокна. Они начинаются с чув­ствительных нервных окончаний в предсердиях и желудочках, от­вечая на напряжение и растяжение сердечной мышцы, а также участвуют в проведении болевой чувствительности от сердца в высшие отделы головного мозга.

Особенности обмена веществ в сердце. Образование энергии в сердце происходит в процессе окисления питательных веществ, главным образом глюкозы, жирных кислот, особенно уксусной и ацетоуксусной кислот и других, в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Для того чтобы освободившаяся в аэробных услови­ях энергия могла использоваться сердцем, она должна быть превра­щена в энергию макроэргических фосфорных соединений, глав­ным образом АТФ, АДФ и креатинфосфат (КФ). Эти процессы называются окислительным фосфорилиррванием, благодаря им до­стигается расчленение аэробных и анаэробных процессов во време­ни, а также процессов освобождения и потребления энергии.

Таким образом, в целом энергетический обмен в сердечной мышце не отличается от такового в других мышцах. Специфичес­кая особенность работы сердца заключается в непрерывных рит­мических сокращениях и расслаблениях. Во время каждого сокра­щения сердце испытывает кислородную недостаточность, так как сокращающаяся сердечная мышца сдавливает коронарные сосуды

и приток крови к миокарду уменьшается. В этот период в сердце преобладают анаэробные процессы: распад АТФ и КФ, накопле­ние продуктов обмена, главным образом молочной и фосфор­ной кислот.

Во время расслабления сердечная мышца получает достаточ­ный приток крови и в ней преобладают аэробные процессы: окис­ляется молочная кислота, а фосфорная кислота используется для ресинтеза макроэргов.

Поразительна скорость, с которой происходят смены био­химических процессов в сердце. Ранее считали, что концен­трация в сердце АТФ, АДФ, КФ и других макроэргов постоянна и мало зависит от работы сердца. Последние исследования с применением цитохимических методов показали, что во время каждого сердечного цикла происходят значительные измене­ния ультраструктуры миокарда. Меняется количество, объем и структура митохондрий, количество гранул гликогена, концен­трация макроэргических фосфорных соединений, активность ферментов.

Если во время систолы в миокарде уменьшается концентрация АТФ, АДФ и КФ, то в диастолу осуществляется их ресинтез и вос­становление общего количества.

Следует также учесть, что сердце способно извлекать из крови больше кислорода, чем скелетные мышцы, а также эффективнее использовать кислород миоглобина и регулировать объем крови, проходящей через коронарные сосуды. Чем интенсивнее работа сердца, тем больше крови протекает через миокард и больше кис­лорода затрачивается сердцем, увеличивается коэффициент ути­лизации кислорода.

Эндокринная функция сердца. Хотя сердце и не является желе­зой внутренней секреции, но в нем образуется натрийуретический гормон, участвующий в регуляции уровня ионов натрия в крови. При повышенном кровяном давлении этот гормон увеличивает выведение почками натрия и воды, тем самым уменьшая объем крови в организме и снижая ее давление.