Кожа помимо механической защиты выполняет исключительно важную функцию — выделение целого ряда соединений: пота, жиропота, кожного сала. Потовыделение имеет особое значение в процессах терморегуляции: при потере кожей воды (кожной перспирации) существенно снижается температура тела. Вместе с этим с потом удаляются неорганические и органические вещества. Потовые железы имеют трубчатое строение и располагаются в подкожной соединительной ткани в виде своеобразных клубочков. Выводные протоки открываются на поверхности кожи, формируя своеобразную потовую пору. У лошадей и овец потовые железы распределяются по всему телу, а у коров и свиней сосредоточены в области головы. Пот представляет собой водянистый секрет (плотность 1,005...1,021; рН 6,0...6,8), содержащий в основном хлориды, а также фосфаты и сульфаты. Органические вещества пота представлены белками, мочевиной, мочевой кислотой, креатинином, аммиаком, ЛЖК, пигментами и витаминами. Одно из наиболее значимых органических веществ пота — молочная кислота содержится в достаточно высоких концентрациях: от 40 до 150 мм. Пот лошади отличает высокая плотность 1,021; его вязкость равна 1,2, а рефракция — 1,350; содержание общего азота составляет 281 мг%, белков — 0,71 %, альбуминов — 0,15, глобулинов — 0,55, мочевины —0,14 %. Клеточные механизмы секреции пота включают в себя выход межклеточной жидкости по межклеточным пространствам и активный транспорт ионов через клетки эпителия потовых желез. Примечательно, что в образцах изолированных потовых желез содержится высокоактивная Na+/K+-ATOa3a, что объясняет значительные изменения транспорта катионов при стимуляции потоотделения. Кроме того, в условиях стимуляции выделения пота происходит существенное изменение конфигурации межклеточных пространств, содержащих межклеточную жидкость, причем пред-
полагается активная роль межклеточного контакта в перемещении этой жидкости в просвет протока железы.
Раздражителем при потоотделении служит температура окружающей среды. При температуре, близкой к уровню температурного комфорта, потоотделение ничтожно, а при ее повышении возбуждаются терморецепторы кожи и через задние корешки возбуждение поступает в боковые рога спинного мозга, где находятся центры симпатической нервной системы. Центральные механизмы терморегуляции располагаются в гипоталамусе, который реагирует как на снижение, так и на повышение температуры и включает спинальные центры потоотделения, расположенные сегментар-но вдоль всего спинного мозга соответственно локализации ганглиев симпатического отдела. Нейроны этих ганглиев образуют аксоны, которые являются симпатическими нервными волокнами, иннервирующими потовые железы. Регуляция потоотделения предполагает участие холинергического и адренергического механизмов. Эти нервы представляют собой отростки клеток, расположенных в симпатических ганглиях, особенностью этих волокон является преимущественный холинергический механизм их воздействия на эффекторные структуры.
Весьма интересным оказывается результат денервации кожных желез: в условиях аутотрансплантации участков кожи концевые отделы потовых желез расширены, клетки эпителия уплощены и проявляют склонность к дегенерации. Эти морфологические данные и результаты физиологических экспериментов указывают на то, что интенсивность потообразования зависит от сосудистых реакций. Вазодилатация обеспечивает интенсивное поступление «предшественников» пота и усиление транспортных процессов в клетках секреторного эпителия. Наряду с этим удаление секрета из просвета железы осуществляется сократительными элементами железы, которые располагаются на контрлюменальной стороне эпителиального слоя. Эти сократительные клетки реагируют на адренергические влияния, а выброс катехоламинов в кровь при эмоциональном возбуждении приводит к выведению ранее синтезированной потовой жидкости («холодный пот»).
Сигналом к началу интенсивного образования и выделения пота служит температура окружающей среды либо изменения температуры тела при интенсивной мышечной нагрузке. Повышение температуры приводит к возбуждению терморецепторов, затем через задние корешки возбуждение поступает в боковые рога спинного мозга, где и находятся центры симпатической нервной системы. Наряду с этим данные периферической термометрии оцениваются ЦНС с целью поддержания температурного гомеос-таза (см. гл. 10).
Секреция кожного сала осуществляется специальными железами альвеолярного типа, в которых за счет голокриновой секреции развивающиеся клетки подвергаются жировому перерождению,
отторгаются молодыми клетками и вытесняются в выводной проток в виде жира или восковидного секрета. Альвеолы сальных желез оплетают типичные миоэпителиальные клетки, которые в первую очередь реагируют на денервацию, и дегенеративные изменения происходят прежде всего в них. Иннервация сальных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами. Очевидно, что нарушение секреторного процесса в сальных железах и удаление ранее образованного жирового секрета связано прежде всего с нарушением деятельности всего структурно-функционального комплекса сальной железы. Секрет сальных желез — кожное сало состоит из ненасыщенных жирных кислот и эфиров холестерина.
Выделившееся из протоков, расположенных в основном у корня волоса, кожное сало распределяется по волосу и покрывает его в виде защитной смазки. В момент выделения жидкое кожное сало в последующем загустевает и, смешиваясь с потом, разлагается с образованием летучих жирных кислот, обладающих специфическим запахом. Смесь пота и кожного сала называют жиропотом. Жиропот предохраняет волосы от намокания и загрязнения; у овец обеспечивает образование руна. Количество жиропота составляет от 7 до 30 % общей массы шерсти и зависит от породы, сезона года, климата, условий содержания и кормления. Кожное сало, покрывая кожу, защищает роговой слой эпидермиса от высыхания и образования трещин.
У птиц, особенно водоплавающих, отсутствуют потовые и сальные железы, а их функцию выполняет копчиковая железа, расположенная над 6—7-ми хвостовыми позвонками. Железа покрыта плотной капсулой, крупные кровеносные сосуды подходят к ней с вентральной стороны. Латерально к капсуле копчиковой железы располагаются пучки поперечно-полосатых мышечных волокон, которые, сокращаясь, способствуют произвольному выдавливанию секрета. У водоплавающих железа развита значительно лучше, чем у других птиц. Секрет копчиковой железы представляет собой густую жидкость светло-желтого цвета со слабым запахом гусиного сала и со слабощелочной реакцией (рН 7,17...7,18), которая состоит в основном из липидов, а также белков и некоторых минеральных веществ. Секрет копчиковых желез обладает бакте-риостатическими свойствами по отношению к грамположитель-ной и грамотрицательной микрофлоре.