Физиология лактации рассматривает закономерности роста и развития молочной железы, ее взаимодействие с другими системами организма, образование молока и его выведение во время сосания или доения. Лактационная функция присуща только лишь одному, наиболее совершенно организованному классу позвоночных животных — млекопитающим. Способность вскармливать детенышей молоком обеспечивает развивающемуся организму новорожденного наиболее полноценное питание и на самых ранних этапах развития защиту от воздействия неблагоприятных факторов среды.
Строение молочной железы как сложноорганизованного органа, состоящего из ряда тканей (железистой, мышечной, соединительной, жировой и т. д.), обеспечивает оптимальные условия для образования специфического секрета. Железистая, или секреторная, ткань молочной железы у всех видов млекопитающих имеет вид гроздевидной пористой массы, состоящей из ветвящихся протоков, заканчивающихся альвеолярными расширениями. Каждая альвеола представляет собой небольшой пузырек (диаметр от 0,1 до 0,3 мм), стенка которого внутри выстлана одним слоем железистых (секреторных) клеток, а на наружной располагаются мио-эпителиальные клетки, обладающие сократительной способностью. Слепой конец альвеолы имеет округлую форму; на противоположной стороне сужение переходит в выводной проток (рис. 10.1). Молочные альвеолы объединяются в отдельные группы, или дольки, имеющие длину около 1,5 мм, ширину 1 и высоту 0,5 мм; их объем 0,7...0,8 мм3. Тонкие выводные протоки, начинаясь от альвеол, постепенно сливаются с аналогичными протоками соседних альвеол во внутридольковые протоки. Дольки, в свою очередь, объединяются в более крупные образования — доли, имеющие широкие выводные протоки: диаметр долей достигает 2... 17 мм. У коров, коз и овец долевые протоки открываются в своеобразные расширения — молочные цистерны. Крупные выводные протоки существенно отличаются по строению от начальных выводных протоков: слизистая оболочка их выстлана двухслойным цилиндрическим эпителием, а внутренняя стенка имеет складчатую поверхность. За эпителиальным слоем в стенке прото-
Рис. 10.1. Структура альвеолярного отдела молочной железы:
а —альвеола; б — долька молочной железы; 1 — дольки; 2— внутридольковые протоки; 3— междольковые протоки; 4— выводящие протоки
ка располагаются циркулярно и продольно гладкомышечные волокна. Устья протоков заканчиваются утолщением циркулярного слоя мышц в виде сфинктеров. Молоко, образующееся в альвеолах, по протоковой системе попадает в молочную цистерну — резервуар, который по своему анатомическому строению можно разделить на цистернальный отдел железы и цистерну соска. Наиболее выражена цистерна у коров и коз; у кобыл на один сосок приходится две цистерны. Полость молочной цистерны отделена от цистерны соска круговой сфинктерообразной складкой.
Соединительная ткань, или строма, молочной железы выполняет механическую, поддерживающую и защитную функции. В со-единительнотканой основе проходят кровеносные, лимфатические сосуды, нервы, и она является продолжением соединительно-тканого аппарата брюшной стенки. Брюшная фасция формирует соединительнотканую пластинку, которая, переходя в область основания вымени, образует подвешивающую связку, состоящую из двух листков, и делит вымя на правую и левую половины. Снаружи вымя поддерживается наружной фасцией, представляющей собой продолжение поверхностной брюшной фасции. Соединительная ткань формирует многочисленные перегородки — трабекулы — между долями, дольками и альвеолами. Благодаря оптимальному соотношению эластических и коллагеновых волокон в строме при наполнении вымя больше растягивается в горизонтальном направлении (в стороны), чем в вертикальном (вниз).
Жировая ткань вымени у коров составляет в среднем 43 % органа и развивается независимо от подкожной жировой клетчатки. Она тесно связана с кровеносной системой молочной железы: каждая жировая клетка непосредственно контактирует с петлей
капилляра. Кроме высокой степени васкуляризации в жировой ткани молочной железы мощная сеть симпатической (адренерги-ческой) иннервации способствует быстрой мобилизации жировых запасов, востребуемых при перестройках органа и интенсификации функциональной активности.
Иннервация молочной железы у различных видов животных осуществляется спинномозговыми нервами. У животных, у которых молочная железа представлена компактными образованиями в паховой области (жвачные, непарнокопытные и морская свинка), участвуют в иннервации пояснично-крестцового сплетения: в основном это наружный срамной нерв, в меньшей степени — подвздошно-паховые нервы. У видов животных с множественными железами (большинство грызунов, хищные, свиньи и т. д.) иннервация осуществляется межреберными и поясничными нервами. Молочные железы обладают развитым рецепторным аппаратом, благодаря которому осуществляется тактильная и температурная рецепция; афферентные нервы обеспечивают передачу соответствующей информации в различные отделы ЦНС. Эфферентные нервы (симпатический отдел вегетативной нервной системы) осуществляют как адренергическое, так и холинергическое нервное влияние на течение процессов развития и функционирования молочной железы.
Кровоснабжение молочных желез осуществляется из различных отделов сосудистой системы и имеет видовую специфичность. У коровы, козы и кобылы кровь поступает в основном через наружную срамную артерию, а оттекает по наружной срамной и подкожной брюшной венам. У свиноматки к наружной срамной прибавляются передняя подчревная артерия, которая питает молочные железы, находящиеся краниальнее пупка, и артериальные ветви, доставляют кровь из внутренней и наружной грудных артерий к первым парам грудных желез. Развитие интраорганных артерий тесно связано с развитием железистой паренхимы. У высокопродуктивных коров емкость артериального русла в 4—5 раз выше, чем у малопродуктивных. Артерии I и II порядка имеют обычно бифуркационный тип деления с углом отхождения менее 90°. Артерии сначала следуют по междолевым и междолько-вым пространствам, а затем образуют капиллярную сеть во внут-ридольковой соединительной ткани.
Лимфатическая система молочной железы наряду с венозной является системой оттока и состоит из замкнутых лимфатических капилляров, расположенных в паренхиме, и объединяющих их лимфатических сосудов. Лимфа оттекает по лимфатическим капиллярам и сосудам, проходит через лимфатические узлы и по выносящим лимфатическим сосудам поступает в поясничную лимфатическую цистерну, а из нее по грудному лимфатическому протоку попадает в переднюю полую вену и вместе с кровью в сердце.