Деятельность коры головного мозга осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения. Различают два основных вида торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение бывает внешнее и запредельное.
Внешнее торможение. Условные рефлексы легко нодшрпиии н торможению при действии разнообразных посторонних р;»ш|м жителей. Так, если перед началом или во время условного нише вого рефлекса внезапно возникает посторонний звук, появляется какой-либо посторонний запах или резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Например, натуральные пищевые рефлексы тормозятся, если, показывая собаке мясо, зажечь перед ее носом очень яркую лампу или ущипнуть ее за хвост, показать кошку и т.д. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.
Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном повторении действия данного раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более слабеет и исчезает. Тогда посторонний агент более не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей И. П. Павлов назвал гаснущим тормозом.
Если же агент, действующий во время условного рефлекса, является раздражителем не ориентировочного, а иного, при частом повторении не слабеющего рефлекса, то этот агент каждый раз тормозит условный рефлекс. Так, пищевые условные рефлексы тормозятся каждый раз, когда во время приема пищи происходит раздражение центра мочеиспускания.
Исход столкновения в коре процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется и функциональной ролью возникающих возбуждений. Слабое возбуждение, возникающее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы (явление облегчения и доминанты). Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Очень важно биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый действию стороннего возбуждения.
Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего воздействия сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов ЦНС. Для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения, поэтому И. П. Павлов предлагал обозначать внешнее торможение как безусловное торможение.
Запредельное торможение. Запредельное торможение — это другая разновидность безусловного торможения. Оно возникает при увеличении силы или продолжительности действия раздражителя. Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а умень-
39 — 3389
шение или полное затормаживание рефлекса. Точно так же одновременное воздействие двух сильных условных раздражителей, каждый из которых в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса.
Уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Такое торможение, которое развивается в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, принимают как запредельное торможение. Например, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на звонок, а затем звонок сделать очень сильным, то слюна отделяться не будет. То же самое произойдет, если звонок средней силы звучит очень долго.
Торможение, развивающееся в корковых клетках в ответ на сильное, частое или длительное действие раздражителей, И. П. Павлов характеризовал как запредельное торможение потому, что оно наступает, когда раздражение превышает предел работоспособности корковых клеток данного животного при данном его состоянии. Следует сделать вывод, что у нервных клеток существует предел силы возбуждения, за которым дальнейшее усиление (или удлинение времени) возбуждения невозможно и возбуждение сменяется торможением.
Поскольку внешнее запредельное торможение связано с врожденными свойствами нервной системы, И. П. Павлов относит его к категории безусловного торможения.
Условное торможение. Условное, или внутреннее, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Это особый вид торможения, оно вырабатывается постепенно и сохраняется относительно долго. Возникает при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным. Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Таким образом, наряду с положительными существуют и отрицательные тормозные условные рефлексы. Они выражаются угнетением, прекращением или недопущением возбуждения в тех органах тела, деятельность которых вызывалась данными положительными условными раздражителями до их превращения в тормозные.
В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают 4 вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздывание.
Угасание. Если сигнал, вызывающий какой-либо условный рефлекс, не сопровождается безусловным раздражением, т. е. прекращается подкрепление условного раздражения безусловным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс
постепенно ослабевает и в итоге многократною исшткрсшичиш сигнала полностью угасает.
Чем сильнее условный рефлекс, чем больше («.ит npum ц<чщ сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, км труднее добиться полного угасания условно-рефлекгорной |и акции. Наоборот, слабые, недавно выработанные рефлексы vim о ют быстро.
Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстн новлению условного рефлекса. Угасший условный рефлекс может восстановиться и самопроизвольно, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходящее при этом повышение корковой возбудимости приводит к временному устранению внутреннего торможения. Подобное явление получило название растормаживания.
Дифференцировка. Эта форма внутреннего торможения возникает при действии неподкрепляемых безусловным раздражителем агентов, которые сходны с агентом, систематически подкрепляемым и вызывающим положительный условный рефлекс. Например, у собаки выработан условный рефлекс слюноотделения на зажигание лампочки. Затем начинают применять новый раздражитель — мигание лампочки, но пищей его не подкрепляют. Мигание лампочки становится тормозным условным раздражителем. Под действием этого раздражителя в коре головного мозга возникает торможение. Таким образом, дифференцировка вырабатывается при повторном подкреплении одного сигнала и неподкреплении другого. Чем ближе по своим свойствам эти раздражители, тем тоньше дифференцировка. Если на какой-либо звуковой раздражитель, например на частоту звука, равную 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие частоты, например 900...800...700 Гц, а также 1100 и 1200 Гц, способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса.
Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, частоту 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а другие, близкие к нему сигналы оставлять без подкрепления. Тогда рефлексы на них постепенно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (в нашем примере 1000 Гц) сохранится.
Дифференцируются друг от друга не только похожие раздражения экстерорецепторов, но и сходные раздражения интерорецеп-торов. Выработка дифференцировки очень важна для нормальной жизнедеятельности, так как в процессе существования на орга-
низм постоянно воздействуют сходные раздражители, но из них только один действительно является сигналом какого-нибудь раздражителя. Благодаря дифференцировке происходит дробление явлений внешней и внутренней среды на физиологически различно влияющие раздражители, а возбудителями условного рефлекса оказываются лишь те раздражители, которые предшествуют воздействию того или иного безусловного рефлекса. На все остальные раздражители развивается торможение. Очень часто два сходных друг с другом раздражителя сопровождаются разными безусловными раздражениями, тогда наступает дифференцирование действия двух раздражителей благодаря процессам корковой индукции.
Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и в том случае, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию стук метронома и звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и один метроном (генерализация). В дальнейшем, однако, эта комбинация утрачивает свое положительное сигнальное значение, между тем как один метроном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Иными словами, животное начинает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя. Наибольший интерес при этом представляет тот факт, что добавочный раздражитель (в данном случае звонок) приобретает самостоятельное тормозящее значение: он начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался.
Выработка условного тормоза наблюдается лишь тогда, когда агент, в присутствии которого условный раздражитель не подкрепляется, действует одновременно с условным раздражителем или за несколько секунд до него. Если действие этого агента прекращается за 10 с и более до условного раздражителя, то вырабатывается условный рефлекс второго порядка.
Запаздывание. Очень часто между началом действия условного и безусловного раздражителя протекает более или менее значительное время. Таким образом, отрезок времени от начала действия условного раздражителя является периодом, в течение которого условный раздражитель не подкрепляется, поэтому за это время на него развивается торможение. Если безусловный раздражитель (например, пища) подается через короткий промежуток времени (через 1...4с) после начала действия условного агента, то условно-рефлекторная реакция (например, слюноотделение) возникает сразу после сигнального раздражения. Если же постепенно удлинять до 2...3 мин время от начала условного до подачи безусловного раздражения, то условно-рефлекторная реакция все более и более запаздывает. В итоге это запаздывание со-
ставляет 1,5...2,5 мин, так что рефлекс проявляется ними, к концу действия условного сигнала, незадолго до безусловном) \ь\ шражо ния. Запаздывание условного рефлекса также основано на меча низме внутреннего торможения. Причина его развития в шм, чи> действие условного раздражителя в течение первых минут не под крепляется безусловным рефлексом. Поэтому раздражитель в пер вые минуты приобретает тормозное и лишь затем положительное сигнальное значение.
При осуществлении условных рефлексов длительность интервала между раздражением рецепторов и началом ответной реакции определяется не только количеством нейронов, включенных в рефлекторную дугу данного рефлекса, но и главным образом развитием запаздывания, т. е. торможением. В ряде случаев условно-рефлекторные реакции осуществляются даже быстрее, чем безусловные рефлексы.