РЕЦЕПТОРНЫЕ КЛЕТКИ — НАЧАЛЬНОЕ ЗВЕНО АНАЛИЗАТОРА




Восприятие и обработка информации, поступающей из внеш­ней и внутренней среды животного, начинается в рецепторах. Рас­смотрим в общих чертах строение и функционирование рецептор-ной части анализаторов, прежде чем перейти к изложению меха­низмов восприятия рецепторами энергии раздражающих стиму­лов различных типов (различных модальностей) — механических, световых, химических, термических.

Несмотря на весьма большое разнообразие рецепторов, входя­щих в различные анализаторы, их можно разделить на две группы, что подтверждают данные морфологических исследований, полу­ченные на световом и электронно-микроскопическом уровнях. Рецепторы первой группы представляют собой раз­ветвленную терминальную часть нервного волокна (дендрита) пер­вого чувствительного, сенсорного, афферентного нейрона: все эти названия обозначают эту нервную клетку. Название чувствитель­ный, или сенсорный, дано потому, что при возбуждении рецепто­ра в центральном отделе анализатора животного возникает ощу­щение. Однако в норме работа анализатора может происходить и без формирования ощущения. Поэтому наиболее подходящее на­звание — афферентный нейрон, афферентный рецептор, т. е. пе­редающий информацию в ЦНС.

К первой группе относятся афферентные рецепторы кож­ного анализатора — механорецепторы, реагирующие на механическое смещение волос, а также на прикосновение или на­давливание на безволосые участки кожи; терморецепторы, реаги­рующие на повышение или снижение температуры кожи, — соот­ветственно тепловые или холодовые; болевые рецепторы, реагиру­ющие на сильные механические и температурные воздействия на кожу и формирующие в центральном отделе ощущение боли. В эту же группу входят и рецепторы висцерального анализатора (внутренних органов): механо- и терморецепторы, болевые, а так­же реагирующие на изменение химического состава окружающей среды — хеморецепторы.

Рецепторы двигательного анализатора (проприорецепторы) — механорецепторы мышц и сухожилий также образованы развет­влениями терминальной части первого афферентного нейрона. К первой группе относятся и рецепторы обонятельного анали­затора, воспринимающего молекулы различных химических ве­ществ — хеморецепторы.


Вторая группа афферентных рецепторов представлена специальными клетками, многие из которых на обращенной к раздражающему стимулу поверхности имеют волоски. Первый афферентный нейрон связан с этими клетками с помощью хими­ческих синапсов. Такие рецепторы составляют начальное звено слухового анализатора и анализатора положения тела в простран­стве; они реагируют на механические стимулы, т. е. являются механорецепторами. Видоизмененные волосковые клетки пред­ставляют из себя рецепторы зрительного анализатора, восприни­мающие фотоны света — фоторецепторы. И наконец, рецептор-ные клетки вкусового анализатора, реагирующие на химический состав пищи в ротовой полости у животного, представляют собой хеморецепторы.

Необходимо отметить, что терминальные части рецепторов не прямо контактируют с раздражающими факторами, а через окру­жающие их структуры, названные вспомогательным аппаратом. Вспомогательный аппарат имеет чрезвычайно важное значение для осуществления нормальной деятельности рецепторов: он мо­жет оказывать модулирующее влияние на раздражающий сти­мул — усиливать или ослаблять интенсивность раздражения. Он же выполняет барьерную функцию — ограничивает влияние раз­личных химических веществ и ионов со стороны соседних клеточ­ных структур на рецепторную область, сохраняя вокруг нее осо­бый состав среды. Вспомогательный аппарат по своей структуре значительно варьирует у различных рецепторов.

Возбуждение в нервной системе может передаваться в виде двух типов электрических сигналов — градуальных и потенциалов действия, генерируемых по закону «все или ничего». Градуальные потенциалы, т. е. потенциалы, изменяющие амплитуду в зависимос­ти от величины раздражения при самых благоприятных условиях проведения, распространяются на 2...3 мм от места своего возник­новения (см. гл. 2). Связь между нервными клетками на более длительные расстояния обеспечивается только потенциалами дей­ствия. Принимая во внимание тот факт, что афферентные рецеп-торные образования у животных находятся от ЦНС на расстоя­нии, равном десяткам или даже сотням миллиметров, энергия раз­дражающего стимула должна трансформироваться в рецепторах в потенциалы действия. Действительно, при регистрации электри­ческой активности нервных волокон было обнаружено, что в афферентных волокнах, идущих от различных рецепторов в ЦНС, кроме потенциалов действия никаких других сигналов не генери­руется. Учитывая, что амплитуда потенциалов действия не изме­няется, кодирование информации о раздражающем стимуле в ана­лизаторах частотное. Это означает, что длительные, непрерывные воздействия должны превращаться в рецепторах в определенным образом организованную последовательность потенциалов дей­ствия с разной частотой. Вместе с тем совершенствование методов


регистрации электрической активности, а также разработка мето­дов экспериментирования с отдельными нервными клетками и волокнами позволили в середине XX в. приблизить место реги­страции электрической активности непосредственно к рецептор-ной области. Оказалось, что возникновению потенциалов дей­ствия в афферентных нервных волокнах предшествует градуаль­ный электрический потенциал, генерируемый в рецепторных окончаниях в результате их радражения адекватными стимулами, получивший название рецепторного потенциала. Напомним, что мембранный потенциал нервных или мышечных клеток Ем можно представить как сумму потенциалов:

An= А""" А»>

где Еъ — потенциал, образующийся на мембране за счет процессов пассивного транспорта ионов; £а — потенциал, образующийся на мембране за счет активного транспорта ионов при условии, что ионный насос электрогенен.

С достаточной точностью Ai описывается уравнением Годдма-на, из которого следует, что мембранный потенциал клетки зави­сит как от разности наружной и внутренних концентраций ионов, так и от их проницаемости через мембрану. В свою очередь, мемб­ранная проницаемость обусловлена числом открытых ионных ка­налов. Для нервной и мышечной мембраны в покое главным по-тенциалобразующим ионом является ион калия, для которого проницаемость мембраны наивысшая. При возбуждении (генера­ции потенциала действия) существенно увеличивается в первую очередь проницаемость мембраны для ионов натрия, а затем для ионов калия. Оба типа каналов являются потенциал зависимыми. Однако процесс увеличения (активации) числа открытых каналов в зависимости от деполяризации мембраны для ионов натрия в отличие от калиевых каналов носит самоускоряющийся (регене­ративный) характер. Учитывая градуальность рецепторного по­тенциала, процесс активации или инактивации ионных каналов, обусловливающих его возникновение, не является регенератив­ным. Принимая во внимание различную модальность раздражаю­щих стимулов, ионные каналы, находящиеся в области рецептор-ной мембраны, должны иметь в своей структуре или же рядом в мембране участки (рецепторные белки), которые могут активиро­ваться под влиянием энергии адекватного для данного рецептора стимула и открывать или закрывать каналы.

На основании вышеизложенного можно представить в общем виде последовательность событий, происходящих в афферентной рецепторной клетке при действии на нее адекватного раздражаю­щего стимула (рис. 15.1). Адекватный раздражающий стимул (/) через структуры вспомогательного аппарата (2) воздействует на мембрану рецептора. Энергия раздражающего стимула вызывает изменения рецепторного белка (3), находящегося в клеточной


 




Возникновение потенциала действия в нервном волокне афферентного нейрона (7)

Адекватный раздражающий стимул (1)

Модуляция стимула структурами

вспомогательного аппарата

(2)

Активизация рецепторного белка (3)

Открытие или закрытие каналов

рецепторной мембраны

(4)

Рецепторный ток (5)

Рецепторный потенциал

(6)

↓ ↓

 

 

Модуляция выделения

медиатора рецепторной

клеткой

(7а)

Возникновение потенциала

действия в нервном волокне

афферентного нейрона

(76)


жет изменить мембранный потенциал до порогового уроним и вызвать генерацию потенциалов действия, которые будут распро страняться по нервному волокну в ЦНС. Во втором случае (7и) и результате изменения мембранного потенциала в синаптической области изменится уровень выделения медиатора. Если выход ме­диатора увеличится, в постсинаптической области окончания (76), образованного афферентным волокном, произойдет генерация по­тенциала действия, который, как и в первом случае, по нервному волокну будет распространяться в центральный отдел соответ­ствующего анализатора. Следует отметить, что из-за методических трудностей уровень изученности процессов трансформации энер­гии адекватного стимула существенно отличается у различных ре­цепторов. Поэтому для ряда рецепторов некоторые этапы пред­ставленной схемы еще мало изучены. В следующих разделах мы более детально ознакомимся со свойствами рецепторов различных модальностей.

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Все многообразие движений у животных координируется по­средством двусторонних связей между ЦНС и мышцами тела. На­чальное звено двигательного анализатора представлено совокуп­ностью рецепторов, главным образом механорецепторов, которые локализуются в мышцах, сухожилиях, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т. д. Здесь можно обна­ружить рецепторные образования, встречающиеся и в других час­тях тела животного. Однако главными рецепторами двигательного анализатора являются мышечные веретена и сухожильные рецеп­торы Гольджи.


 


Рис. 15.1. Последовательность событий в афферентном рецепторе при восприятии раздражающего стимула

мембране. Рецепторный белок либо сам может быть частью ион­ного канала, либо находится рядом с каналом и способен модули­ровать активность канала опосредованно через ферментативные реакции. В результате в обоих случаях действие энергии раздража­ющего стимула на рецепторную молекулу приводит к открытию или закрытию ионных каналов (4), по которым проходит ионный ток (5). Рецепторный ионный ток изменяет потенциал рецептор­ной мембраны. Это изменение потенциала, получившее название рецепторного потенциала (6), приводит к возникновению ионно­го тока, который вызывает сдвиг мембранного потенциала в со­седних участках нервного окончания или нервной клетки. В пер­вом случае (7), если ионный ток будет деполяризующим, он мо-


МЫШЕЧНОЕ ВЕРЕТЕНО

Мышечные веретена принадлежат к группе наиболее изучен­ных рецепторов. Поэтому следует более подробно рассмотреть их характеристики с целью дальнейшего их использования при изу­чении свойств рецепторов других модальностей. Под световым микроскопом мышечное веретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную в середине за счет капсулы и напомина­ющее по форме веретено, что и обусловило его название. Мы­шечные веретена у всех видов животных имеют примерно одина­ковое строение (рис. 15.2).

Вспомогательные структуры мышечных волокон представле­ны специализированными поперечнополосатыми мышечными волокнами, названными интрафузалъными (в отличие от обыч­ных, экстрафузальных волокон), а также капсулой рецептора, за-


 




Рис. 15.2. Строение мышечного веретена (А) и сухожильного ре цептора Гольджи (Б):

А. 1 — интрафузальное мышечное волокно с ядерной сумкой; 2 — интра-фузальное мышечное волокно с ядерной цепочкой; 3 — экстрафузальное мышечное волокно; 4— капсула; 5 — внутрикапсулярное пространство; 6— ядра мышечных волокон; 7—первичные афферентные окончания; 8— афферентное нервное волокно первого типа; 9— вторичные нервные окончания; 10— афферентное нервное волокно второго типа; 11 — у-кус-тиковидные эфферентные нервные окончания; 12— у2-двигательное нервное волокно; 13 — у-пластинчатые эфферентные нервные оконча­ния; 14 — у [-двигательное нервное волокно; 15 — р-пластинчатые эф­ферентные нервные окончания; 16— р-двигательное нервное волокно; Б. 1 — афферентное нервное волокно; 2— афферентные нервные оконча­ния; 3— капсула; 4— сухожилия; 5— мышечные волокна

полненной жидкостью. В полярных областях интрафузальных волокон хорошо видны ядра, рассеянные по периферии волокна, как и в экстрафузальных. Ближе к центральной части, где волок­но покрыто капсулой, появляются дополнительные ядра. Это и послужило основанием называть центральную зону волокна об­ластью ядерной сумки, а сами интрафузальные волокна называют волокнами с ядерной сумкой; диаметр этих волокон составляет 20...25мкм.

У более тонких волокон другого типа (диаметр около 10 мкм) ядра располагаются в ряд, образуя цепочку. Такие волокна полу­чили название интрафузальных волокон с ядерной цепочкой. Интра­фузальные волокна покрыты соединительнотканной капсулой. В центральной области веретена, где капсула отходит от интра­фузальных волокон, имеется перикапсулярное пространство, за­полненное жидкостью. К мышечному веретену подходит большое количество нервных волокон, разветвляющихся в разных его час-


тях, но основная сеть разветвлений находится и ofttiaiin,.......... фм

той капсулой. В мышечных веретенах было обнаружено штышьт типов афферентных и эфферентных двигательных окончании Последние согласно общей схеме строения анализатором можно отнести к звену обратной связи.

Афферентные окончания представлены двумя типами. 11 с р вый тип (первичные окончания) образуется разветвлени ями довольно толстых миелинизированных волокон, дости­гающих в диаметре около 20 мкм. Нервное волокно проникает под капсулу и, многократно разветвляясь, постепенно теряет миелиновую оболочку. Первичные окончания локализуются в середине центрального участка интрафузальных волокон и име­ют вид спиралей и колец, обвивающих волокна. Второй тип (вторичные окончания) образуется более тонкими миелинизи-рованными волокнами (диаметр 4... 12 мкм) и располагается ближе к периферии интрафузального волокна (см. рис. 15.2). Диаметр обоих типов окончаний в поперечном сечении состав­ляет 0,5...3 мкм. Характерная их особенность — это большое число митохондрий во внутриклеточном пространстве. Мышеч­ные веретена иннервируют также и несколько типов двига­тельных нервных волокон, получивших название фузимоторных (у-волокон). Фузимоторные синаптические окончания, образо­ванные этими волокнами, подразделяются на у-кустиковид-ные и у-пластинчатые. Первые локализуются ближе к центру веретена, а у-пластинчатые — дистальнее. Кроме двигательных у-волокон мышечные веретена дополнительно иннервируют двигательные Р-волокна, которые одновременно образуют си­наптические окончания на экстрафузальных мышечных во­локнах, р-волокна на интрафузальных волокнах формируют окончания пластинчатого типа, располагающиеся в самых ди-стальных областях интрафузальных волокон. В исследованиях реакции интрафузальных мышечных волокон на раздражение эфферентных волокон было обнаружено, что способностью к сокращению обладают только дистальные участки, а централь­ная часть несократима.

При регистрации электрической активности в афферентных нервных волокнах, идущих от мышечных веретен, в состоянии по­коя были обнаружены нерегулярные низкочастотные потенциалы действия, получивших название спонтанных. Принимая во внима­ние механизмы генерации потенциалов действия в нервных клет­ках и волокнах (см. гл. 2), можно полагать, что мембрана рецеп-торной области исходно деполяризована и значение мембранного потенциала находится в области порога возникновения потенциа­лов действия. Таким образом, даже самое маленькое увеличение энергии раздражающего стимула (в данном случае механического) будет повышать частоту импульсации рецептора и его чувстви­тельность очень высока.


 





 

Рис. 15.3. Электрические ответы мышечного веретена на ступенчатообраз-ное механическое растяжение:

А. / — электрические ответы первичных афферентных нервных окончаний; 2 — отметка ступенчатообразного механического растяжения (калибровка времени: внизу горизонтальная линия соответствует 0,5 с); 3 — электрические ответы вто­ричных афферентных нервных окончаний; 4 — отметка ступенчатообразного механического растяжения (калибровка времени: внизу горизонтальная ли­ния — 0,5 с); стрелками отмечены спонтанные потенциалы действия. Б. Потен­циалы действия заблокированы введением в раствор родотоксина. Рецепторные потенциалы первичных (1, 2, 3) и вторичных (4, 5, 6) афферентных нервных окончаний мышечного веретена в ответ на растяжение ступенчатообразными механическими стимулами с различной скоростью нарастания (7, 8, 9) переднего фронта механического растяжения; калибровка времени: горизонтальная линия соответствует 0,5 с

Растяжение мышечного веретена приводит к возникновению электрической активности — рецепторного потенциала и потен­циалов действия (рис. 15.3). При легком ступенчатообразном рас­тяжении мышечного веретена в первичных и во вторичных аффе­рентных окончаниях регистрируется длительная серия потен­циалов действия. Частота разрядов зависит от степени растяжения мышцы. На рисунке видно, что потенциалы действия находятся на своеобразном деполяризационном пьедестале, представляющем собой рецепторный потенциал, т. е. изменение мембранного по­тенциала афферентных окончаний. Более сильное растяжение приводит к более значительной деполяризации и увеличению час­тоты афферентных потенциалов действия. Частота потенциалов действия мышечного веретена на фоне неизменной амплитуды растяжения изменяется со временем. Начало растяжения сопро­вождается повышением частоты импульсов с последующим быст­рым спадом до некоторого уровня (динамическая часть ответа). Далее частота продолжает уже медленнее снижаться до значения, определяемого величиной растяжения (статическая часть ответа). Процесс снижения частоты потенциалов действия получил назва­ние адаптации. Таким образом, в ответе мышечного веретена чет­ко выражены динамическая и статическая фазы, во время которых соответственно происходит быстрая и медленная адаптация. По­добная реакция на длительный адекватный стимул характерна и


для рецепторов других модальностей. Данный тип рецептором по­лучил название медленноадаптирующихся. Необходимо отмети., что явление адаптации в анализаторах имеет чрезвычайно илжпое значение для процесса восприятия раздражающего стимула, (о гласно закону специфических энергий, изменения в частого им пульсной активности афферентного нейрона означают изменение ощущения, возникающего в ЦНС. Работа двигательного анали­затора у человека в нормальных условиях не сопровождается воз­никновением каких-либо определенных ощущений. Косвенные данные указывают на то, что и у животных двигательный анализа­тор функционирует сходным образом. Поэтому адаптация рецеп­торов мышц не проявляется в ощущении. Однако в других анали­заторах явление адаптации весьма заметным образом влияет на восприятие раздражения. Например, в зрительном, обонятельном, кожном анализаторах соответственно интенсивность ощущения яркого света, сильного запаха или пониженной температуры со временем снижается.

Изучение механизмов адаптации в рецепторах различных ана­лизаторов показало, что адаптация может происходить на разных этапах восприятия раздражения (см. рис. 15.1): от воздействия сти­мула на вспомогательный аппарат до генерации афферентных по­тенциалов действия. Причем у различных рецепторов вклад в адаптацию структур, входящих в их состав, неодинаков. Первым звеном, которое определяет адаптацию у некоторых рецепторов, служит вспомогательный аппарат. У мышечных веретен это интрафузальные мышечные волокна. Как известно (см. гл. 2), мы­шечные волокна включают в себя эластичный и вязкий элементы, по-разному реагирующие на растяжение. Под действием растяже­ния вначале происходит удлинение центральной части с соответ­ствующей реакцией на это афферентных окончаний данной обла­сти, а затем дистальных участков веретена с раздражением контак­тирующих с ними афферентных окончаний: При этом длина цен­тральной части уменьшается. Соответствующим образом изменя­ются амплитуда рецепторного потенциала и частота афферентных потенциалов действия в нервных волокнах. Например, в первич­ных окончаниях, расположенных преимущественно в центре ве­ретена, за первоначальным повышением рецепторного потен­циала и частоты потенциалов действия следует быстрое снижение (быстрая адаптация). В дальнейшем натяжение будет ослабляться медленнее и частота потенциалов действия начнет снижаться так­же медленнее (медленная адаптация). Параллельно с чисто меха­ническим фактором в адаптации мышечного веретена принимают участие и ионные процессы, лежащие в основе генерации рецеп­торного потенциала.

Сравнительные исследования реакции первичных и вторичных афферентных окончаний мышечных веретен показали, что на ста­ционарную часть растяжения они реагируют примерно одинаково


(см. рис. 15.3). Однако на возрастание растяжения в начале дей­ствия стимула ответы их отличаются. Как видно на рисунке, у первичных окончаний динамическая часть ответа более выраже­на. С возрастанием скорости растяжения увеличиваются амплиту­да динамической части рецепторного потенциала и соответствен­но частота потенциалов действия, приходящихся на этот период. У вторичных окончаний динамическая часть ответа выражена в меньшей степени. Таким образом, вторичные афферентные окончания главным образом кодируют (детектируют) амплитуду растяжения — детекторы амплитуды, а первичные окончания — ам­плитуду и скорость нарастания растяжения — детекторы скорос­ти амплитуды.

При введении в раствор, омывающий мышечное веретено, тет-родотоксина — специфического блокатора потенциалзависимых на­триевых каналов (см. гл. 2) — потенциалы действия подавляются. Однако рецепторный потенциал, имеющий ступенчатообразную форму с характерным деполяризационным выбросом, в начале своего возникновения (динамическая часть ответа) сохраняется и не изменяется со временем. Это указывает на разные механизмы генерирования рецепторного потенциала и потенциалов действия, возникающих по закону «все или ничего». На этом мы остановим­ся подробнее далее. Усиление интенсивности адекватного стимула (растяжения) сопровождается повышением как амплитуды рецеп­торного потенциала, так и частоты афферентных потенциалов действия. Диапазон интенсивностей стимула, в котором рецептор способен кодировать амплитуду стимула, генерируя с увеличени­ем энергии стимула все более интенсивные сигналы, называется динамическим диапазоном.

В мышечных веретенах амплитуда рецепторного потенциала приблизительно пропорциональна логарифму интенсивности сти­мула (рис. 15.4.) В тоже время средняя частота афферентных им­пульсов связана более или менее линейной зависимостью с ам­плитудой рецепторного потенциала вплоть до того значения, ког-

Логарифм интенсивности стимула

Амплитуда рецепторного потенциала Б

В

Логарифм интенсивности стимула А

Рис. 15.4. Зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и логарифмом величины растяжения (А), частотой импульсов и амплитудой рецепторного потен­циала (Б), частотой импульсов и логарифмом величины растяжения (В) в мышеч­ных веретенах


да явление рефрактерности потенциалов действия (см. гл. 2) ним нет ограничивать интервал между потенциалами дейстнин и, следовательно, частоту импульсации. Исходя из этих двух чаши и мостей, частота потенциалов действия является функцией лот рифма интенсивностей стимула в медленноадаптирующихси ре­цепторах. Учитывая тот факт, что степень растяжения мышцы мо­жет изменяться в довольно широких пределах, становится понят­ным, насколько важна для мышечных веретен логарифмическая зависимость между амплитудой стимула и частотой афферентных потенциалов действия. Эта зависимость также имеет чрезвычайно большое значение для восприятия раздражения у рецепторов дру­гих модальностей. Так, например, солнечный свет примерно в 1019 раз ярче лунного, а слуховая система человека и животных способна воспринимать без значительного искажения звуки, энергия которых может различаться в 1012 раз. Здесь надо отме­тить, что способность анализаторов функционировать в больших диапазонах интенсивности внешних стимулов определяется не только большим диапазоном первичного (рецепторного) преобра­зования стимулов, но и наличием в центральных структурах ана­лизатора механизмов, дополнительно расширяющих динамичес­кий диапазон. Логарифмическая зависимость «раздражение — от­вет» (см. рис. 15.4) «сжимает» область высоких интенсивностей, тем самым значительно расширяя диапазон, в котором возмож­но различение стимулов по амплитуде. Вследствие логарифми­ческой зависимости между величиной рецепторного потенциала и силой раздражения данное относительное усиление стимула приводит к одинаковому приращению рецепторного потенциала в очень широком диапазоне интенсивностей. Например, удвое­ние силы слабого раздражающего стимула приведет к такому же приращению амплитуды рецепторного потенциала, как и при уд­воении силы стимула в области высоких интенсивностей. Если обозначить интенсивность стимула /, а приращение стимула Д/, то отношение приращения стимула к его амплитуде будет вели­чиной постоянной, т. е.

Al/I= const.

Какова же природа рецепторного потенциала мышечных вере­тен? Эксперименты на мышечных веретенах с вариацией ионного состава в наружном растворе показали, что рецепторный потен­циал генерируется в основном за счет ионов натрия. Однако в растворе с тетродотоксином рецепторный потенциал не подавля­ется (см. рис. 15.3, Б). Это свидетельствует о том, что натриевые каналы в рецепторной мембране имеют другую структуру, чем потенциалзависимые натриевые каналы нервных волокон. По-ви­димому, их воротный механизм отличается от такового в потен­циалзависимых натриевых каналах. Активация его происходит


 




/


через конформационные (пространственные) изменения, вызван­ные механическим воздействием. Такие каналы получили назва­ние механоактивируемых. К сожалению, методические трудности не позволяют пока изучать одиночные каналы рецепторной мемб­раны мышечных веретен. Однако удалось с помощью метода ло­кальной фиксации (см. гл. 2) зарегистрировать ответы механо­активируемых ионных каналов в мембране механорецепторного дендрита мышечного рецептора растяжения речного рака. Оказа-лось,что ионный ток через одиночный механоактивируемый ка­нал, как и в случае с потенциалзависимым и ацетилхолинактиви-руемым каналами (см. гл. 2), имеет ступенчатообразную форму различной длительности. С увеличением растяжения мембраны вероятность открытого состояния канала повышалась, причем за­висимость между интенсивностью раздражающего стимула и ве­роятностью открытия канала была логарифмической.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-01 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: