Второй компонент межклеточного вещества соединительной ткани — волокнистый компонент межклеточного вещества представлен волокнами:
- коллагеновыми;
- эластическими;
- ретикулярными.
В различных органах соотношение названных волокон неодинаково. В рыхлой соединительной волокнистой ткани преобладают коллагеновые волокна.
Коллагеновые (клей-дающие) волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1-3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %.
Каждое волокно состоит из двух химических компонентов:
- фибриллярного белка коллагена;
- углеводного компонента: гликозоаминогликанов и протеогликанов.
Оба эти компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна.
В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней:
Первый (полипептидный) уровень представлен полипептидными цепочками, состоящих из трех аминокислот: пролина, глицина, лизина.
Второй (молекулярный) уровень представлен молекулой белка коллагена (длина 280 нм, ширина 1,4 нм), состоящей из трех полипептидных цепочек, закрученных в спираль.
Третий уровень — протофибриллы (толщиной до 10 нм), состоящие из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединенных между собой водородными связями.
Четвертый уровень — микрофибриллы (толщиной от 11-12 нм и более), состоящие из 5-6 протофибрилл, связанных боковыми цепями.
Пятый уровень — фибрилла или коллагеновое волокно (толщина 1-10 мкм), состоящие из нескольких микрофибрилл (в зависимости от толщины), связанных гликозоаминогликанами и протеогликанами. Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением цепей в молекуле коллагена, так и расположением аминокислот в полипептидных цепях. Коллагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соединяются в пучки толщиной до 150 нм.
Химический состав и свойства аморфного вещества. Формирование волокон и межклеточного вещества фибробластами.
Межклеточное вещество — составная часть соединительной ткани позвоночных и многих беспозвоночных животных, включающая соединительнотканные волокна и аморфное основное вещество, выполняющая механическую, опорную, защитную и трофическую функции.
Межклеточное вещество образуется у зародыша из белков, углеводов, липидов, продуцируемых клетками эмбриональной соединительной ткани, начиная со стадии гаструлы. Гистогенез межклеточного вещества продолжается и в постэмбриональном периоде. Наибольшая роль в образовании межклеточного вещества принадлежит фибробластам, хондробластам, остеобластам. Полагают, что в образовании межклеточного вещества волокнистой соединительной ткани могут участвовать гистиоциты, лаброциты (тучные клетки) и другие.
Соединительнотканные волокна межклеточного вещества могут быть представлены коллагеновыми, эластическими, ретикулярными, или ретикулиновыми (аргирофильными), и другими волокнами, от чего зависит прочность, эластичность и в определенной степени архитектоника соединительной ткани органов (дерма различных участков кожи, сухожилия, строма кроветворных органов и так далее).
Состав волокон и аморфного вещества неодинаков в различных видах соединительной ткани, в различных ее топографических участках межклеточное вещество может быть минерализованным. При этом кристаллы минералов (фосфорнокислый кальций, углекислый кальций и другие) импрегнируют органическую основу межклеточного вещества твердых скелетных тканей (дентин, кость). С возрастом межклеточное вещество претерпевает инволюционные изменения: меняется соотношение основного вещества и волокон — масса волокнистых структур коллагена и плотность его «упаковки» возрастают, а масса основного вещества уменьшается, происходят конденсация эластических волокон, глубокие физико-химические изменения межклеточного вещества.
Характером строения межклеточного вещества в значительной мере определяются функциональными особенности тех или иных видов соединительной ткани. Чем плотнее межклеточное вещество, тем сильнее выражена механическая, опорная функция, которая достигает наибольшего развития в костной ткани. Трофическая функция, напротив, лучше обеспечивается полужидким по консистенции межклеточным веществом (интерстициальная соединительная ткань, окружающая кровеносные сосуды).
41,
Регенерационный гистогенез В ответ на действие экстремального фактора и нарушение тканевой организации органа возникает комплекс реакций с вовлечением всех структурных уровней организации живого. Можно лишь условно выделить те процессы, которые характерны для тканевого уровня — а именно, процессы регенерационного гистогенеза. Сразу же после повреждения в тканях развиваются реактивные изменения, сопровождающиеся нарушениями пролиферации, дифференцировки и интеграции клеток. Если поврежденные клетки не адаптируются к новым условиям, наступает их распад, гибель и элиминация. Формы проявления регенерационного гистогенеза (например, клеточное размножение или гиперплазия внутриклеточных структур) обусловлены закономерными процессами эмбрионального гистогенеза и специфичны для каждой ткани. В обновляющихся тканях, для нормального гистогенеза которых характерна пролиферация клеток путем митоза, и в процессах регенерации основная роль принадлежит митотическому делению клеток. Регенерационный гистогенез растущих тканей включает процессы как клеточной пролиферации, так и внутриклеточного увеличения структурных компонентов (органелл). Регенерационный гистогенез стационарных тканей происходит за счет внутриклеточных репаративных процессов (увеличение количества органелл, рост отростков и образование синаптических структур в нервных клетках). Таким образом, изучение условий успешной регенерации тканей возможно на путях более глубокого изучения гистогенезов, ибо оптимизация посттравматической регенерации должна проводиться с учетом особенностей физиологической регенерации конкретной ткани. Так, например, бесполезно стимулировать нейроны к митозу, если этот процесс им несвойственен. Напротив, стимуляция митозов в обновляющихся тканях вполне оправданна. В поврежденном органе процесс регенерации включает всегда комплекс межтканевых взаимодействий (корреляций). В ходе регенерации складываются сложные взаимоотношения между эпителиями, соединительными и нервными тканями. Воспалительные разрастания соединительной ткани в значительной степени определяют исход восстановительного процесса. Взаимодействия различных тканей с нервной, эндокринной, сосудистой, иммунной системами оказывают существенное влияние на характер их реактивности и регенерации. Ткани, являясь составными частями органов, в своих регенеративных процессах подчинены не только собственно тканевым, но и органным закономерностям. Реализация способностей тканей к посттравматической регенерации осуществляется в системе органа на основе межтканевых корреляций.
42.Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. Плотная оформленная соединительная ткань образует сухожилия и большую часть связокСухожилия служат в организме для прикрепления мышц к костям и состоят из коллагеновых волокон. Среди них только в очень небольшом количестве проходят эластические волокна. Коллагеновые волокна располагаются правильными параллельными пучками всегда в том направлении, по которому происходит натяжение сухожилий. Между пучками волокон лежат клетки – фиброциты. Последние окружены аморфным веществом и образуют правильные ряды. Пучки коллагеновых волокон, отделенные рядами фибоцитов, называются пучками 1-го порядка. Группы этих пучков, окруженные рыхлой соединительной тканью, образуют пучки 2-го порядка, которые объединяются в пучки 3-го порядка, и т.д. В прослойках соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы, и находятся малодифференцированные элементы, за счет которых оно может восстанавливаться при повреждении. Эластические связки состоят главным образом из эластических волокон.волокна лежат параллельно, но пучкового расположения нет. Прослойки рыхлой соединительной ткани между волокнами прочно связывают их в единую ткань. Эластические связки обладают большой упругостью. В организме они имеются в тех органах, которые подвергаются периодическому расширению и где от связок требуется не только прочность, но также значительная упругость.