1.Ненаследственная изменчивость
1. Мутационная изменчивость: генная, геномная и хромосомная.
2. Комбинационная изменчивость.
3. Значение наследственной изменчивости в эволюции.
4. Методы изучения изменчивости растений
Ненаследственная изменчивость
Каждая особь с момента возникновения растет и развивается по определенной наследственной программе, т.е. в соответствии со своим генотипом. Но реализация этой наследственной программы, выражающаяся в признаках и свойствах конкретного фенотипа, во многом зависит от условий внешней среды.
Выше уже отмечалось, что наследственные возможности организма в процессе его жизни в определенных условиях никогда полностью не реализуется. Благодаря этому организм, не изменяя своей наследственности (генотипа) способен существовать при известных колебаниях условий внешней среды в относительно разнообразной обстановке. Но в каждом отдельном случае он будет приобретать специфический облик, определяемый разным характером реализации генотипа в различных условиях существования. Следовательно, здесь мы имеем дело с изменчивостью только фенотипа, генотип организма не изменяется. Поэтому такая изменчивость характерна только для конкретной особи и по наследству потомкам не передается.
Рассмотрим некоторые примеры. Если с тополя срезать два черенка и вырастить из одного саженец на бедной песчаной почве, а из другого на плодородной суглинистой почве то, несмотря на их, совершенно одинаковую наследственность, вследствие разных условий почвенного питания, рост и размеры этих деревцев будут разными. Теперь вновь срежем с них черенки одинакового диаметра и вырастим деревца в однородных почвенных условиях. Получим растения, которые мало чем будут отличаться друг от друга.
Таким образом, наблюдаемая в природе широкая внутривидовая изменчивость и индивидуальность во внешнем облике организмов объясняется в известной мере разнообразием условий их существования и вследствие этого разным характером реализации генотипов в конкретных фенотипах. Изменения в организмах, обусловленные только этими причинами, по наследству не передаются, так как наследственная программа остается неизменной. Такая изменчивость является ненаследственной, фенотипической или модификационной, а сами изменения носят название модификаций.
Вполне понятно, что эта форма изменчивости не может служить источником исходного материала для последующего естественного и искусственного отборов. Поэтому она имеет весьма ограниченное значение в эволюционном процессе и в селекции.
Наследственная изменчивость
Для эволюционного процесса имеет значение только наследственная изменчивость, которая, возникнув у отдельной особи, передается по наследству. Только благодаря такой изменчивости из примитивных одноклеточных организмов за два миллиарда лет на земле возник человек и окружающая его живая природа.
Чем же обуславливается наследственная изменчивость и почему она передается в ряду поколений?
Для того, чтобы разобраться с этим очень важным вопросом, нам еще раз нужно вспомнить, в чем сущность наследственности.
Отмечая исключительную роль белков в организме, мы говорим, что видовая специфичность, свойства, признаки и особенности развития особи определяется, прежде всего, тем, какие белки и в какой последовательности в ней синтезируются. Следовательно, наследственность в ряду поколений обеспечивается благодаря тому, что у потомков с момента зарождения и на протяжении всей их жизни белки синтезируются по той же программе, что и у их родителей.
Мы знаем, что программа синтеза белков содержится в каждой клетке живого существа, она записана на ДНК хромосом в строгой последовательности нуклеотидов и представлена совокупностью генов. Эта программа в процессе клеточного деления воспроизводится благодаря редупликации ДНК и передается в ряду поколений. В этом случае гены остаются постоянными, наследственность не изменяется, а изменчивость особей может быть только фенотипической, когда под влиянием изменившихся условий среды изменяется реализация генотипа.
Но так ли абсолютно устойчива структура ДНК и генов? Так ли постоянна наследственная программа? Оказывается, нет.
Установлены различные причины, вследствие которых происходит изменение и нарушение наследственной программы. Это прежде перестройка ДНК и хромосом. Достаточно измениться очередности нуклеотидов в ДНК хотя бы за счет одного из них, как это сразу же сказывается на белковом синтезе, что в свою очередь, вызовет изменения в организме. Все изменения в структуре ДНК и хромосом объединяются под общим названием мутации. Внезапное и скачкообразное изменение наследственной программы называется мутацией.
В зависимости от характера изменений, происходящих в хромосомах генотипа, мутации подразделяются на генные мутации, хромосомные мутации и геномные мутации.
В случае генных мутаций, которые называются также точковыми, изменения происходят в молекулярной структуре гена. Они вызываются нарушением очередности нуклеотидов в ДНК вследствие вставок, выпадения или замены отдельных нуклеотидов. В результате происходит изменение считывания наследственной программы с ДНК, что приводит к изменению очередности аминокислот или их состава в полипептидных цепочках белков и, в конечном итоге, к возникновению мутаций.
Генные мутации имеют наибольшее значение в эволюционном процессе и представляют большой интерес для селекции.
Хромосомные мутации обуславливаются перестройками хромосом и нарушением их структуры, происходящими обычно при клеточном делении.
В зависимости от характера возникающих перестроек различают нехватки, делеции, дупликации, инверсии и транслокации хромосом.
Нехватка - теряется концевая часть хромосомы и хромосома укорачивается.
Делеция – теряется средняя часть хромосомы.
Дупликация – происходит удвоение какого-либо участка хромосом.
Инверсия – хромосомы разрываются и срастаются вновь другими концами.
Транслокация – взаимный обмен частями негомологичных хромосом.
Изменчивость организмов при хромосомных перестройках в большинстве случаев связана не с нарушением структуры генов, а с изменением их взаимного расположение в хромосоме. Было установлено, что действие гена зависит от его положения в хромосоме и соседства с другими генами. Это явление было названо «эффектом положения» Перестройки хромосом вызывают существенные изменения наследственной программы, приводят к значительному нарушению белкового синтеза и часто гибели для организма. При незначительных перестройках хромосом у организма возникают новые свойства и признаки.
Многие исследователи считают хромосомные мутации наиболее широко распространенными, особенно при искусственном получении мутаций.
Геномные мутации – это изменения числа хромосом в клетке, возникающие чаще всего в результате нарушений клеточного деления. При этом может быть уменьшение или увеличение числа хромосом полными гаплоидными наборами и тогда возникают гаплоиды и полиплоиды, ил за счет отдельных хромосом в диплоидном наборе и образуются гетероплоиды.
Вызывая изменения наследственной программы, а следовательно и белкового синтеза, мутации приводят к изменчивости организмов, которая называется мутационной изменчивостью.
Все изменения, происходящие в структуре ДНК, копируются в ее новых молекулах при редупликации, которые передаются во вновь образующиеся соматические клетки и половые клетки. В результате потомство получает уже измененную наследственную программу. Вот поэтому изменения, возникшие в одном организме вследствие нарушения наследственной программы, наследуются потомками в ряду поколений.
Мутационная изменчивость характеризуются рядом свойств. Мутации: 1) могут происходить у любого организма, 2) на любой стадии его развития, 3) в различных тканях и клетках, 4) они возникают внезапно, без всяких переходов, 5) являются устойчивыми в ряду поколений.
Мутации происходят под влиянием как внешних, так и внутренних факторов. Однако мутации всегда случайны, разнонаправлены и не соответствуют факторам, их вызывавшим. Для организма они могут быть и полезными и вредными, но чаще всего они вредны, т.к. нарушают генный баланс, слаженность генотипа. Более того, мутации могут привести организм к гибели и тогда они называются летальными.
В естественных условиях мутации возникают редко, но поскольку каждый вид состоит из миллионов особей, они имеют большее значение для эволюции вида.
Факты мутационной изменчивости были известны уже давно. В частности Ч.Дарвин упоминает о некоторых случаях мутационной изменчивости. Однако первая серьезная работа в области изучения мутаций была выполнена лишь в конце Х1Х века голландским ученым де Фризом, изложенная впоследствии в его классическом труде «Мутационная теория». Кстати, термин «мутации» был предложен также де Фризом. Под мутацией он понимал явление внезапного скачкообразного изменения наследственного признака.
Таким образом, наследственная изменчивость обуславливается нарушением наследственной программы, изменением генотипа организма. Но только ли за счет мутаций изменяется генотип.
Изменчивость возникающая в процессе полового размножения называется комбинационной.
Этапы возникновения комбинационной изменчивости:
а профазе 1 в результате кроссинговера;
в анофазе 1 при независимом расхождении гамологичных хромосом каждой пары (материнских и отцовских) к различным полюсам клетки;
при оплодотворении может происходить случайное сочетание половых клеток.
При комбинационной изменчивости происходит новая комбинация генов. Сами гены, их молекулярная структура не изменяются. Изменяются лишь их сочетания и характер взаимодействия в генотипе
Комбинационная изменчивость связана только с новыми комбинациями и рекомбинациями генов, и дает огромное разнообразие форм
Генные мутации создают новые наследственные единицы-гены и, тем самым представляет естественному отбору исходный материал. Именно генные мутации вызывают ту самую неопределенную изменчивость, которой Дарвин придавал главное значение в эволюции
Естественный отбор оценивает качество мутаций. Он сохраняет те формы, которые в результате мутаций оказались более приспособленными к данным условиям и уничтожает формы с мутациями, снижающими их приспособленность
Методы изучения изменчивости.
В основу методов изучения генетической изменчивости положено определение степени влияния наследственности и среды в проявлении фенотипа. Наследственная изменчивость всегда проявляется в фенотипической форме, т.е. в сложном взаимодействии генотипов и среды обитания. Применительно к селекционной практике методы изучения различных форм внутривидовой изменчивости должны быть направлены на то, чтобы определить, что в данном фенотипе или группе фенотипов, обусловлено внешней средой и что влиянием факторов наследственности. При изучении внутривидовой изменчивости применяются статистические методы обработки количественных признаков отдельных выборок групп особей, относящихся к разным видам, подвидам или сортам. Примером этого может служить использование коэффициента вариации С, % при сравнительном изучении изменчивости. Для характеристики вариационных рядов у древесных растений широко применяется шкала уровней изменчивости признаков, составленная С.А. Мамаевым.
Уровень изменчивости: очень высокий - С, % -более 40; высокий - С, % -21-40; средний - С, % - 13-20; низкий - С, % -7-12; очень низкий - С, % - менее 7.
Исследование изменчивости древесных растений проводятся последовательно в три этапа.
На первом этапе дается оценка характера и степени варьирования признаков в пределах организма, т.е. дается характеристика эндогенной изменчивости.
На втором этапе производится оценка различных форм внутривидовой изменчивости - индивидуальная, половая экологическая.
На третьем этапе изучается межпопуляционная изменчивость, к которой относится географическая изменчивость.
Математические методы изучения наследственной изменчивости древесных растений направлены на определение наследственных и ненаследственных факторов в изменчивости среднего уровня признака. Для этой цели часто используется дисперсионный анализ. При использовании дисперсионного анализа в целях анализа изменчивости определяется суммарное (аддитивное) действие случайных и факториальных варианс на общую вариансу и выражается уравнением
,
где 
- общая фенотипическая варианса, 
- наследственная (генотипическая) варианса, характеризующая генетическую изменчивость, 
- ненаследственная варианса, которая характеризует изменения, вызванные внешними условиями.
Для характеристики доли генетической изменчивости в общей фенотипической пользуются не абсолютной величиной генетической вариансы, а относительной, как показателем удельного веса. Этот показатель называется коэффициентом наследуемости Н 2.
Наиболее простой и быстрый способ определения меры генетической изменчивости в отдельной выборке - это метод испытания клонового потомства. В разных условиях высаживают вегетативно размноженные деревья (клоны). Изменчивость признака между клонами разных деревьев определяют генетическую вариансу , а изменчивость клонового потомства в разных условиях дает паратипическую или ненаследственную вариансу .