Дарвин считал, что изменчивость контролируется многочисленными и сложными законами. Он выделял такие причины:
1. Прямое и определенное действие изменчивых условий существования.
2. "Влияние усиленных упражнений или неупражнений органов".
3. Корреляция.
Несмотря на неполноту и неточность указанных причин, учение Дарвина об изменчивости имеет большое значение. Оценивая учения Дарвина о формах изменчивости, нужно отметить, что он предвосхитил ту классификацию, которая создана на основе современной генетики. Неопределенная, индивидуальная изменчивость и уродства соответствуют современной генотипической мутационной изменчивости. Почковые вариации — это соматические мутации. Вариации при скрещивании — это комбинативная изменчивость. Коррелятивная изменчивость есть следствие плейотропного действия генов. Определенная изменчивость — это современная модификационная изменчивость. И только изменчивисть, вызванная упражнениями и неупражнениями, не подтверждена генетикой. Впрочем, этого вида изменчивости не было в первом издании "Происхождения видов..." (1859).
. Синтетическая теория эволюции
Синтетическая теория - Основные свойства живой материи на нашей плане. Необходимо иметь общие представления об объекте эв-ции, основных свойствах живого. Порознь такие свойства как обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость встречаются и среди неживой природы, и поэтому не могут рассматриваться как специфические свойства живого. Пять аксиом теоретической биологии. В одной из последних и наиболее удачных попыток живое хар-тся следующими особенностями, сформулированными Б. М. Медниковым (1982) в виде аксиом теоретической биологии:1) Все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана). 2) Генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н. К. Кольцова). 3) В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Д.а). 4) Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н. В. Тимофеева-Ресовского). 5) Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина). Некот. свойства, имеющие прямое отношение к протекающему всюду процессу эволюционного развития. Дискретность и целостность—два фундаментальных свойства организации жизни на Земле. Живые объекты в природе относительно обособлены друг от друга (особи, популяции, виды). Любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая клетка и одноклеточные существа — из определенных органелл. Органеллы состоят из дискретных, обычно высокомолекулярных, органических веществ, кот. в свою очередь состоят из дискретных атомов, элементарных (тоже дискретных!) частиц. В то же время сложная организация немыслима без взаимодействия ее частей и структур— без целостности. Целостность биологических систем качественно отличается от целостности неживого, и прежде всего тем, что целостность живого поддерживается в процессе развития. Для них характерна отрицательная энтропия. Вероятно, что в живом проявляется способность к самоорганизации материи.
13. Организм как объект эволюционных преобразований. Фенотип – основная единица отбора и передачи наследственной информации в ряду поколений.
Очень часто в литературе употребляется выражение «отбор идет по фенотипам», которое означает, что в борьбе за существование выживают лучше приспособленные особи. Отбору подвергаются организмы по самым разным признакам и на вcex стадиях онтогенеза — от гаметы до взрослого организма. Отбор фенотипов происходит, во-первых, в силу того, что они представляют собой дискретные, пространственно обособленные объекты. Во-вторых, все особи так или иначе различаются между собой по степени выраженности признаков. Поэтому они могут быть сравнимы по биологической (или селективной) ценности признаков. Это можно представить по аналогии с простым примером: если в урне находятся шары, абсолютно одинаковые по размеру, цвету, массе и т. д., то отбирать их по этим признакам невозможно. Таким образом, неравноценность особей — условие действия отбора. Далее, фенотип несет в себе новый генотип для передачи наследственной информации следующему поколению. Изменение фенотипа лишь тогда будет иметь значение для эволюции, если оно передается потомству. Следовательно, фенотип выступает не только объектом отбора, но и выполняет роль передатчика наследственной информации по поколениям. В борьбе за существование сохраняется лучше приспособленный фенотип, а тем самым «выживает» и заключенный в нем генотип. Наконец, важно отметить, что отбору подвергаются и, следовательно, эволюционируют не отдельные гены или фенотипические признаки организма как таковые, а целостные фенотипы. На это положение обращали особое внимание создатели современного дарвинизма И. И. Шмальгаузен, Ф. Добжанский, Э. Майр. Эволюция фенотипа есть преобразование всех его систем, спаянных в одно целое коррелятивными связями. Поэтому говорят не только о внешней среде, но и о внутренней — гармоническом сочетании генов и их комплексов. Эволюционные явления, охватывающие сотни тысяч и миллионы лет, связаны с перереконструкцией генетической среды особей того или иного вида. Это необходимо иметь в виду, когда речь идет об организме как объекте эволюции.
14. Популяция – элементарная единица эволюции. Генетическая структура популяции, типы популяций (панмиктическая, клональная).
Биологическая популяция — основная единица жизни и эволюции вида. Она представляет собой относительно обособленное поселение части особей вида на определенном участке занимаемой ею территории (ареала). В качестве основной единицы жизни популяцию характеризуют такие признаки, как определенность местообитания, численность особей, плотность поселения, возрастная структура. Существенной особенностью популяции в отличие от случайных скоплений организмов, например птиц на перелетах, является устойчивость ее как организованной системы, способной к воспроизведению и историческому развитию. Именно популяция представляет собой такую единицу в структуре вида, которая диалектически объединяет в себе моменты устойчивости и эволюционной изменяемости. Таким образом, популяция — это совокупность организмов одного вида, населяющая часть его ареала, относительно изолированная от других таких же групп, обладающая устойчивостью и одновременно способностью к эволюции. Устойчивость популяции поддерживается исторически сложившимися способами самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к саморегуляции путем изменений своей структуры. У клональных популяций репродуктивная устойчивость обеспечивается делением индивида на дочерние особи (простейшие) или вегетативным размножением у растений с образованием зачастую морфологически слитных колоний (например, многие корневищные злаки). Наличие в составе популяций генетически однородных, чистых линий, возникающих в результате близкородственного скрещивания, значительно снижает общую репродуктивную целостность таких видов. Чистые линии обусловливают относительно бедный по генетическому составу резерв наследственной изменчивости клональных популяций. В популяциях, в которых репродуктивная целостность основана на скрещивании особей (панмиктические популяции), возникли различные дополнительные особенности генотипической и фенотипической организации (диплоидность, гомологичность хромосом, вторичные половые признаки и т. д.), имеющие специфическое эволюционное значение. Диплоидность обеспечивает сохранение в гетерозиготах рецессивных мутаций, а также предоставляет широкую возможность для создания новых комбинаций генов при скрещивании и в процессах кроссинговера. Благодаря мутационной и комбинативной изменчивости генетический резерв панмиктических популяций несравненно богаче, чем у клональных. Это свойство панмиктических популяций имеет огромное значение для их эволюции.
15. Эволюционное значение различных форм мутаций
Эволюция была бы невозможной, если бы генетические программы воспроизводились абсолютно точно. Копирование генетических программ – репликация ДНК – происходит с высочайшей, но не абсолютной точностью. Изредка возникают ошибки – мутации. Частота мутаций не одинакова для разных генов, для разных организмов. Она возрастает, иногда очень резко, в ответ на воздействие внешних факторов, таких как ионизирующая радиация, некоторые химические соединения, вирусы и при изменениях внутреннего состояния организма (старение, стресс и т.п.). только в одной из 100 тысяч гамет ген оказывается измененным. Казалось бы, это ничтожно малая величина. Следует помнить, однако, что генов в каждой гамете очень много. По современным оценкам геном человека содержит около 30 тысяч генов. Следовательно, в каждом поколении около трети человеческих гамет несут новые мутации по какому-нибудь гену. Таким образом, несмотря на чрезвычайную редкость каждой отдельной мутации, в каждом поколении появляется огромное количество носителей мутантных генов. Благодаря мутационному процессу генотипы всех организмов, населяющих Землю, постоянно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное генетическое разнообразие, которое служит материалом для эволюции. Корреляции - вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо первичного изменения. Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей. Генетическая корреляция - пастельная окраска хорька фуро связана с пониженными слухом, иммунитетом и плодовитостью. Морфогенетическая корреляция - закладка лишнего пальца в крыле зародыша полидактильной курицы (фавероль) и ее регуляция. На более поздних стадиях зачаток останавливается в своем развитии, получает очень изменчивое выражение и совершенно редуцируется. Эргонтическая корреляция – искусственно деформированные черепа. Наиболее широко распространена циркулярная деформация, при которой голова перетягивается повязкой по окружности и получает благодаря этому вытянутую кверху и кзади форму. Корреляции – помогают проявиться норме реакции – следовательно, выжить. Благодаря наличию корреляций, отбор, благоприятствующий какому-либо признаку, будет автоматически способствовать сохранению и распространению в популяциях всего комплекса взаимосвязанных признаков, которые сами по себе могут иметь как нулевую, так и слабоотрицательную приспособительную ценность. При искусственном отборе, нельзя вести отбор по 1-2 интересующим признакам, очень часто, накопление коррелирующих с ними признаков, может привести к очень низкой жизнеспособности организмов.
.
15. Эволюционная роль ядерных и внеядерных мутаций. Роль факторов внешней среды на формирование фенотипа.
Мутации: генные (точковые), хромосомные (перестройка структуры хромосом), геномные (изменение кол-ва хромосом), внеядерные (ДНК митохондрий и пластид). Точковая мутация может изменить в фенотипе один или сразу комплекс признаков, каждый из которых может стать точкой приложения отбора (язык трубочкой сворачивать). ГЕННЫЕ мутации – наиболее часто встречаются, они наименее дестабилизируют генотип и чаще всего рецессивны, так как ещё не включились в систему генотипа (мутантный белок с трудом встраивается в цепочку биохимических реакций). Генные мутации имеют первостепенное значение для эволюции. Рецессивные генные мутации создают мобилизационный резерв изменчивости наследственного материала в популяции. Влияние условий среды: чёрная окраска ушей, лап и хвоста у сиамского кота и горностаевого кролика, развивается при температуре, меньшей, чем 20 С. Фермент тирозиназа переводит тирозин в меланин при низких температурах. При нормальной температуре тела – активность тирозиназы тормозится, и меланин не образуется. На дистальных участках тела, где температура тела снижена до 20 С, активность тирозиназы повышается, и синтезируется меланин. При выращивании сиамского кота на морозе, он весь потемнеет. Таким образом, наследуется не конкретный признак, а норма реакции развивающейся особи на воздействия внешней среды. За счёт постоянно протекающего мутирования генов – создаётся скрытый мобилизационный резерв изменчивости (МРИ). В результате накопления рецессивных мутантных аллелей и создаётся элементарный эволюционный материал. Хромосомные мутации - изменяют структуру хромосом. Резко нарушают сбалансированную систему генотипа, поэтому большинство хромосомных мутаций – летальны. 1. Трансверсии – перестановки пар нуклеотидов.2. Делеции – утрату участка (ов) хромосом.3. Дупликации – удвоение участка (ов) хромосомы.4. Инсерции – вставки нуклеотидов.5.Инверсии – повороты локусов на 180о. 6.Транслокации – перенос локусов на другую хромосому.7. Дифешенси – утрата концевых участков хромосом. Если возникает новый биологический смысл, (то есть мутация является удачной), то возникает быстрое видообразование. Геномные мутации - изменение числа и формы хромосом часто приводит к нескрещиваемости новой формы с родительским видом, и такой путь также является одним из способов видообразования. Внеядерные мутации - установлено, что собственную ДНК имеют: 1. пластиды (пластидная ДНК); 2. митохондрии (митохондриальная ДНК); 3. центриоли (центриолярная ДНК) и некоторые другие органоиды.Эволюционная роль внеядерных мутаций - пластиды и митохондрии, развиваясь до некоторой степени, независимо от Генетического материала ядра клетки, - непосредственно реагируют на воздействие внешних факторов среды
17. Комбинативная изменчивость, ее роль в эволюции. Эволюционная роль мейоза. Перекомбинация генетического материала у прокариот.
Комбинативная изменчивость сводится к появлению новых сочетаний уже существующих вариантов генов. При слиянии половых клеток образуется набор генов, отличный от обоих родительских - потомок получает половину генетического материала от матери, половину - от отца. При образовании гамет каждая пара гомологичных хромосом ведет себя независимо. Но по-новому комбинироваться друг с другом могут не только целые хромосомы, но и отдельные гены. Половой путь размножения, предусматривает включение в новый организм – и отцовского и материнского генома. В результате возникает новая система взаимодействующих генов. Комбинативная изменчивость может приводить к возникновению новых признаков, которые тоже могут послужить точками приложения отбора. Кроссинговер имеет большое значение для эволюции, так как непомерно увеличивает возможности комбинативной изменчивости. Вследствие перекреста отбор в процессе эволюции идет не по целым группам сцепления, а по группам генов и даже отдельным генам. Ведь в одной группе сцепления могут находиться гены, кодирующие наряду с адаптивными (приспособительными) и неадаптивные состояния признаков. В результате перекреста полезные для организма признаки могут быть отделены от вредных и, следовательно, возникнут более выгодные комбинации - адаптивные.
19. Понятие нормы реакции. Фенотипическая и паратипическая изменчивость (модификации и морфозы).
НОРМОЙ РЕАКЦИИ – называются пределы, в рамках которых может изменяться фенотип, без изменения генотипа. Это понятие обозначает пределы вариабельности того или иного генетически детерминированного признака. В этих пределах мутациям, становится генетической предпосылкой видообразования. Рассмотренные предпосылки эволюции являются лишь необходимым условием для действия ее причин – борьбы за существование и естественного отбора. Признак может изменяться под влиянием как генов-модификаторов (т.е. генотипической среды), так и внешних факторов, к которым данный признак чувствителен в ходе своего развития. Широкая норма реакции возникает в процессе эволюции у организмов, обитающих в изменчивых условиях среды. * Икра травяной лягушки, может развиваться в температурных границах от +1оС до +20оС. * Песец может существовать в температурных границах от -70оС до + 35оС. сигнальная окраска (запах, поза) – исключительно важны для размножения, *строение структур глаза – подчинено законам оптики. МОДИФИКАЦИИ – адаптивные ненаследственные изменения организмов в рамках нормы реакции. Наиболее чётко модификации проявляются в ответ на влияние абиотических факторов. Температурные модификации: - Правило Бергмана: в более тёплых частях ареала, популяции теплокровных животных представлены более мелкими индивидуумами, - а в более холодных – крупными (заяц русак, у форели даже число позвонков возрастает). Она позволяет организмам приспособиться к изменяющимся в течение их индивидуального развития условиям окружающей среды, выжить и оставить потомство. Под "прикрытием" модификаций в процессе естественного отбора будут накапливаться мутации, проявление которых дублирует ненаследственные изменения. Морфозы - ненаследственные изменения, вызываемые в соматических клетках организма факторами внешней среды; возникают в результате нарушения действия генов или индукторов. Морфозы не имеют адаптивного характера,- они не включаются в понятие нормы реакции. Морфозы возникают в ответ на: 1. жёсткие, повреждающие воздействия внешней среды (на воздействие выходящее за рамки нормы реакции) 2. условия среды, необычные для истории развития вида. В зависимости от агента, вызывающего морфозы выделяют: * Радиоморфозы, * Светоморфозы, * Хемоморфозы. Светоморфозы – затемнение низа стебля картофеля, вызывает формирование клубней в воздушной среде. Радиоморфозы нарушают ДНК и РНК отдельных клеток многоклеточного организма – вызывая патологические новообразования. Хиросима, Чернобыль. У беременных японок, переживших ядерную бомбардировку Хиросимы и Нагасаки, часто рождались дети с недоразвитыми конечностями. Морфозы не наследственны. Морфозы являются ошибками онтогенеза, и эволюционного значения не имеют.
20.21. Влияние динамики численности популяции на генотипический состав. Дрейф генов. Эволюционное и прикладное значение.
Дрейф генов – изменение генетического состава популяций, в процессе резкого колебания их численности. В центре ареала материнской популяции А – наиболее благоприятные условия существования для особей данного вида. В этом биотопе популяция развивалась исторически и особи популяции максимально адаптированы именно к данным условиям обитания. Таким образом, в центральной части ареала, более высокая плотность особей – здесь очень высока панмиксия, следовательно: 1) максимальное количество гетерозигот, при доминантном фенотипе. 2) полнота мобилизационного резерва изменчивости популяции. 3) значительная фенотипическая изменчивость по признакам не подчиняющимся отношениям доминантности – рецессивности. 4) преобладает стабилизирующая форма отбора. На периферии ареала, где условия существования для вида – не особенно подходящие, и борьба за существование наиболее напряжена, - концентрация особей, по сравнению с центром, снижена. Панмиксия ограничена, следовательно, значительное количество генов переходит в гомозиготное состояние. Фенотипически особи более гетерогенны, идет выщепление рецессивных признаков. Преобладает движущая форма отбора. Захват новых территорий, в процессе расселения, осуществляется, прежде всего, периферическими особями, генотип которых обеднён мутантными генами вследствие некоторой гомозиготизации. Когда волна спадает, популяция возвращается в исходные границы, но при этом часто образуются локальные популяции: А1, А2, А3, - особи, которых освоили новые места обитания. Этих особей мало, они несут лишь небольшую часть мобилизационного резерва изменчивости популяции, значительная доля мутантных генов материнской популяции – для них утрачена. Произошёл дрейф генов. В новой популяции – совсем иное соотношение частот мутантных аллелей. Следовательно, на давление отбора периферическая популяция будет реагировать иначе, чем центральная. А это может способствовать быстрому накоплению собственного генофонда.
22.Поток и интрогрессия генов и эволюционное значение
Миграция – или поток генов, возникает когда особи одной популяции, перемещаются в другую, и скрещиваются с особями этой популяции, включая свой генотип в генофонд данной популяции. Миграции не изменяют частот аллелей вида в целом, но влияют на генофонды локальных популяций.
Интрогрессия генов – это обмен генами между популяциями разных видов. Данный процесс может протекать благодаря успешной межвидовой гибридизации (чаще у растений). Имеются плодовитые природные гибриды: рябинокизильник, слива, клевер гибридный, гибриды волка и собаки, жужелиц скакунов. И, плодовитые гибриды, полученные человеком: тритикале (пшеница + рожь), йошта (крыжовник + смородина), куузика (брюква + кормовая капуста). Межвидовые гибриды животных, чаще всего бесплодны: мул (осёл + кобыла), тумак (русак + беляк).
23.Изоляции, формы и эволюционное значение.
Изоляция – это постоянное ограничение панмиксии. Формы: 1) Географическая (территориальная). 2) Экологическая (биотопическая) - отдельные особи, начинают предпочитать другие экологические условия – осваивая новые экологические ниши. 3) Этологическая – начинают получать преимущества и выживать, особи, освоившие новый тип поведения. 4) Репродуктивная – невозможность образования пар, с особями других популяций. Изоляции не создают новых генотипов, но они усиливают и закрепляют начальные стадии генотипической дифференцировки.
24. Борьба за существование.
Движущими силами эволюционного развития являются: борьба за существование и естественный отбор. Механизмом реализации отбора – является борьба за существование. Борьба за существование – термин, имеющий широкий метафорический смысл – включающий комплекс разнообразных внутривидовых, межвидовых отношений и взаимодействие с условиями среды. Предпосылкой для борьбы за существование, Дарвин считал избыточное воспроизводство организмов. Из многочисленных потомков – лишь часть доживает до репродуктивного возраста. 1) Конституциональная борьба за существование с абиотическими факторами среды. 2) Борьба с биотическими факторами среды: межвидовая и внутривидовая. Сюда же включаются такие взаимодействия как симбиоз, комменсализм, паразитизм.
25. Элиминация как механизм реализации борьбы за существование.
Движущими силами эволюционного развития являются: борьба за существование и естественный отбор.
Элиминация – процесс утраты генотипа конкретной особи для генофонда данной популяции. Механизмом реализации борьбы за существование, является элиминация. Элиминация выражает сопротивление среды размножению организмов. Элиминация наступает вследствие: гибели организма, стерилизации, изоляции, конкурентного исключения.
Формы элиминации: 1) Неизбирательная периодическая - связана с периодически возникающими сезонными катаклизмами, такими как заморозки, засуха, наводнения, миграции. Она вызывает изменение продолжительности отдельных стадий онтогенеза. Сокращая продолжительность стадии, на которую приходится давление неизбирательной элиминации. Например: аксолотль практически утрачивает взрослую наземную стадию – амбистому. При периодическом выкашивании погремка формируются раннецветущие и поздноцветущие формы. 2) Неизбирательная катастрофическая - вызывает самый неспецифический ответ – общее повышение плодовитости вида. Простейшие, насекомые, планктонные организмы – имеют очень высокие темпы размножения. 3) Избирательная индивидуальная форма элиминации (бескормица, давление хищников, конкуренция), имеет первостепенное значение в эволюции, свой генотип в генофонд популяции внесут лишь самые приспособленные особи. 4) Избирательная групповая - способствует отбору целых группировок с родственным генотипом. Свой генетический вклад в популяцию вносят семейные и другие группировки, в которых лучше налажены: сигнализация, забота о потомстве, ролевое участие в охоте, гнездостроение.
26. Характеристики естественного отбора; вероятностный характер, накапливающее и интегрирующее действие, приспособительный характер.
Движущими силами эволюционного развития являются: борьба за существование и естественный отбор. Естественный отбор – это движущая сила эволюции. Отбор – это избирательное воспроизведение различных генотипов, под покровом определённых фенотипов. Характеристики естественного отбора: 1) Количественный – действует на уровне популяций, так как только популяция имеет мобилизационный резерв изменчивости. 2) Вероятностный - естественный отбор статистичен, так как осуществляется в группе особей и идёт сразу по комплексу признаков, протекает в условиях сложных, многокомпонентных влияний среды. Следовательно, это процесс, описываемый теорией вероятности. 3) Накапливающий – постепенно суммирует мелкие полезные наследственные изменения. 4) Интегрирующий – объединяет мелкие изменения в целостную скоррелированную систему организма.
27. Движущий отбор и его разновидности: направленный, дизруктивный транзитивный.
Формы ест.отб.: движущий и стабилизирующий. Движущий отбор – творческая сила эволюции. Механизм – сохранение полезных уклонений от средней нормы. Действует в длительно и направлено меняющихся условиях среды. Формы: 1) Направленный – уклонение в одну сторону от средней нормы (устойчивость к ядам грызунов и насекомых; колорадский жук, продвигаясь на северо-восток, увеличивает морозоустойчивость имаго и личинок). Направленный отбор оказывает постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда. Причём изменчивость – клинальная. Результатом направленного отбора является филетическая эволюция – векторизированное развитие всей популяции, без распадения её на дочерние популяции. 2) Дизруптивный (прерывающий) отбор - форма движущего отбора, благоприятствующая более чем одному генотипу, уклоняющемуся от средней нормы. Возникает в результате влияния длительно и разнонаправлено меняющихся условий среды (погремки; щуки в озере: быстрорастущие едят братьев и сестёр, а медленнорастущие – планктон). Результатом дизруптивного отбора – является дивергентная эволюция. 3) Транзитивный движущий отбор - заключается в выживании и более интенсивном размножении, особей сначала малочисленной формы, получившей преимущество над другой, изначально многочисленной формы в полиморфной популяции (преобладание кошек – меланистов в городских условиях). Результатом этой формы отбора – является интенсивное размножение наиболее адаптивной в конкретных условиях внутривидовой формы. Адаптационный полиморфизм.
28.Стабилизирующий отбор и его формы: нормализующий, канализирующий и балансированный.
Формы ест.отб.: движущий и стабилизирующий. Стабилизирующий отбор. Механизм: сохранение средней фенотипической нормы. Действует: в стационарных условиях среды и в быстро меняющихся «колеблющихся» условиях среды. Наследственная изменчивость – увеличивает полиморфизм в популяции, а стабилизирующий отбор старается сохранить среднюю норму, так как она является исторически наиболее приспособленной к конкретным условиям среды. 1) Нормализующий (поддерживающий) отбор. Просто отсеивает значительные уклонения от нормы, не сужая норму реакции и не закрепляя новой адаптивной нормы в генотипе. 2) Канализирующий – способствует выживанию и размножению организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза. Модификационная изменчивость очень зависима от колебаний условий среды. Чтобы оттепель поздней осенью не спровоцировала ростовые процессы у растений, у растений холодного климата формируются фотопериодические реакции. Он обусловливает эволюцию процессов онтогенеза по пути сужения нормы реакции, или связывания с устойчивыми факторами среды. 3) Балансированный отбор. Обеспечивает поддержание внутривидового полиморфизма. Для многих видов адаптивно несколько приспособительных морфофизиологических форм, - закономерно и циклично сменяющих друг друга, или населяющих различные биотопы в пределах ареала. Божья коровка Atalia bipunctata имеет две фенотипических нормы: весеннюю – светлую, ярко-красную (она хорошо перезимовывает), и осеннюю – тёмную, меланистическую – (она интенсивно размножается в течение летнего периода). Таким образом, балансированный полиморфизм поддерживается для того, чтобы в циклично изменяющихся условиях среды, преимущество получала бы хоть одна из имеющихся форм, тогда весь вид оказывается в выигрыше.
29.Другие формы отбора
Другие формы отбора. 1) Гаметный отбор. Эякулят человека содержит от двух до шести миллионов сперматозоидов. У них сходное строение, запас энергии и единая цель. Конкуренция очень жёсткая. Яйцеклетку оплодотворит только один из миллионов: активный, с хорошо развитым хемотаксисом, совершенным двигательным аппаратом – успевший опередить «товарищей». 2) Дестабилизирующий отбор. Действует: 1) В среде с многообразными, неопределённым образом меняющимися условиями. 2) В новых, необычных для истории формирования вида условиях. Беляев. В рез-те отбора обитатели клеток (лисы) лизали своим «хозяевам» руки, виляли хвостами и готовы были спариваться дважды в году. Но при этом и облик их волшебным образом изменился: пушистый лисий хвост загнулся серпом (и с каждым поколением все больше тяготел к баранке), лоб стал более выпуклым, острые ушки поникли. Вместо роскошного черного с проседью меха покрывала светлая шерсть с черными и серыми пятнами самой неправильной формы. Академик Беляев занимался проблемами, связанными с доместикацией пушных зверей – лис, норок, песцов. Стрессовая реакция провоцирует резкое изменение гормонального фона (адреналин), в результате чего значительно повышается количество мутаций в соматических, но главное – в половых клетках. 3) Семейный отбор – это отбор родственных генотипов. Суслик в колонии, подавший сигнал тревоги, демаскирует себя, и, скорее всего, погибнет. Но спасётся его микроколония, следовательно, сохранятся родственные генотипы (значит признак – подача сигнала опасности – сохраняется и закрепляется в ряду поколений). 4) Половой отбор – форма, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями др. пола. Он приводит к неравному вкладу в воспроизводство – различных особей. Результатом полового отбора является формирование полового диморфизма, и поддержание доминантной фенотипической нормы. 5) Катастрофический отбор (Майр). Популяции, обитающие в краевой зоне ареала, часто подвергаются действию необычных для данного вида экстремальных условий. При крайне неблагоприятных, катастрофических воздействиях среды, к влиянию которых особи совершенно не адаптированы, происходит элиминация большинства составляющих популяцию особей. При этом выживают немногие индивиды, обладающие наиболее высокой фенотипической устойчивостью (или специфическим поведением) к данным неблагоприятным факторам. Эти особи прихватят лишь малую часть МРИ материнской популяции (дрейф генов) и при восстановлении численности популяции, её генофонд будет серьёзно отличаться от исходного.
. Закон Харди-Вайнберга (не вся формулировка вопроса).
Математическая зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях была установлена в 1908 году, независимо друг от друга, английским математиком Дж. Харди и немецким врачом – биологом В. Вайнбергом. « При отсутствии возмущающих воздействий, как-то: повторное мутирование одного и того же гена, направленный отбор или избирательная миграция, в панмиктической популяции концентрация мутантных генов – из поколения в поколение остаётся неизменной». Частоты доминантного и рецессивного аллелей остаются неизменными, если в популяции выполняются следующие условия:- размеры популяции достаточно велики;- спаривание и размножение особей происходит случайным образом;- естественный отбор отсутствует (все генотипы одинаково приспособлены к внешним условиям);- различные поколения не скрещиваются между собой;- не возникает новых мутаций;- отсутствует обмен генами с другими популяциями.Невыполнение одного или нескольких из указанных условий может привести к изменению частоты аллелей и вызвать эволюционные изменения в данной популяции.Следствием уравнения Харди–Вайнберга является значительное превышение (часто на порядки) количества особей, в генотипе которых присутствует рецессивный аллель, над количеством особей с рецессивным фенотипом. Свободное скрещивание – панмиксия.
31. Адаптации. Классификация адаптаций. Механизмы формирования организменных и видовых адаптаций.
Адаптация (приспособляемость). Она характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью и фертильностью организмов. Жизнеспособен такой организм, генотип которого не подвергается существенным изменениям. Конкурентоспособность – способность организмов выдерживать борьбу за самые различные средства жизни (пищу, места обитания и размножения, партнера для спаривания). Организм может быть жизнеустойчивым, но не конкурентоспособным. Фертильность – способность особей к нормальному размножению – решающее условие существование вида. Все три компонента приспособленности составляют в совокупности исторически выработанную отбором адаптивную норму реакции, т.е. являются результатом эволюции. Общий принцип классификации заключается в том, что все типы адаптаций представляют собой результат эволюции на основе естественного отбора, объектом которого являются фенотипы. Организменные адаптации:1-морфологические адаптации. Защитная окраска, скрывающая животных на цветовом фоне среды. Защитная окраска представлена 2-мя типами: покровительственная и предостерегающая. Покровительственная делает организм незаметным на местности. Предостерегающая – яркие окраски тела, сочетание красного, черного и желтого. Особый тип морфологических адаптаций – маскировка. Либо сходство с каким-либо предметом, либо с другим хорошо защищенным организмом. К морфологическим адаптациям также относятся особое строение конечностей, крыльев, густой меховой покров или перьевой покров.2-физиологические адаптации. Статические и динамические. К статическим относится устойчивость физиологических параметров (поддержание постоянной t тела, концентрации солей и сахара в крови). Динамические адаптации – это создание устойчивости к колебаниям солености, влажности, температуры в течение жизни организма. 3-биохимические адаптации. Например, особое строение молекулы гемоглобина в эритроцитах, активным центром которой является гем, присоединяющий к себе молекулы кислорода. 4-этологические адаптации. Многообразие форм поведения, направленного на выживание отдельных организмов и вида в целом. Поведенческие адаптации делятся на врожденные и приобретенные. Существенную роль в жизни организма играют приобретенные в онтогенезе формы поведения основанные на условных рефлексах. Видовые адаптации:1-конгруэнции – это большая группа морфофизиологических и поведенческих признаков особей и особенностей организации вида, обеспечивающих размножение и существование его как целостной сист