Модуль 2. Генетика иммунитета растений
Практическое занятие 6
Тема1: Влияние растений – хозяев на изменчивость вредоносных организмов
Вопросы:
1. Влияние растений-хозяев на изменчивость вредоносных организмов
2. Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете
Влияние растений-хозяев на изменчивость вредоносных организмов.
Воздействие растений-хозяев — одна из основных причин возникновения изменчивости у их потребителей. Одни физиологически активные соединения растений, например, производные индола, благоприятствуют спонтанной наследственной изменчивости. Другие, в частности некоторые алкалоиды, гликозиды, кумарины, в большей мере обладают собственной мутагенной активностью и могут оказаться причиной появления индивидуальных мутаций.
Все большее значение в наследственной изменчивости потребителей растений приобретает химическое загрязнение растений различного рода химическими загрязнителями окружающей среды, попадающими в организм фитопатогенов при их питании.
Многие из таких загрязнителей (в частности, N-нитросоединения, полициклические ароматические углеводороды и т. д.) мутагенны. В связи с этим особую роль для вредоносных организмов приобретают соединения, участвующие в их обмене веществ и являющиеся анти- мутагенными (например, аскорбиновая кислота).
Самостоятельное значение для наследственной изменчивости вредных организмов имеют химические средства, применяемые в сельском хозяйстве. Некоторые из них (карбаматы, триозины, хлорорганические пестициды и т. д.) также вызывают мутационные изменения, которые могут способствовать повышению вредоносности, массовому размножению и расширению границ распространения вредителей и возбудителей болезней. Важнейшее требование в связи с этим — оценка потенциальной мутагенной активности любых химических средств, которые рекомендуются для сельского хозяйства.
Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете.
У фитопатогенных организмов, как и у высших растений, осуществляется мутационный процесс. Возникающие мутации могут быть объединены в 4 группы — морфологические, физиологические, биохимические и этологические. Морфологические мутации выражаются в наследственных изменениях строения органов, тканей и клеток; физиологические — в наследственных изменениях сущности физиологических функций и интенсивности последних; биохимические—в наследственных биохимических изменениях, приводящих, в частности, к нарушению количественных соотношений между теми или иными соединениями, синтезирующимися в организме, и отклонениям в сроках их синтеза, к появлению новых соединений с преобразованным строением и новыми свойствами и т, д.; этологические — в изменении видового стереотипа поведения и т. д. Мутации всех упомянутых групп могут иметь иммуногенетическое значение для вредных организмов.
В результате мутационного процесса морфологические, физиологические и биохимические иммуногенетические барьеры вредоносных организмов, а также их способность нарушать иммуногенетические барьеры растений могут быть значительно видоизменены. В итоге опасность вредоносных организмов для растений может как увеличиваться, так и уменьшаться.
Среди физиологических мутаций существенны мутации, способствующие вредоносным организмам использовать растения-хозяева как среду обитания и источник пищи.
Среди биохимических мутаций существенны мутации, позволяющие вредоносным организмам проникать во внутренние ткани и в клетки растений-хозяев, более эффективно использовать содержащиеся в них белки, углеводы и жиры, дезактивировать физиологически активные соединения, синтезирующиеся в растениях — алкалоиды, флавоноиды, терпены и т. д., а также чужеродные химические загрязнители.
Генетические основы иммунитета.
Эффективность иммуногенетических барьеров растительных организмов зависит как от их индивидуальных физиологических особенностей, во многом связанных с состоянием окружающей среды, так и от их наследственных генетических отличий, определяющих основные показатели их роста и развития, функциональных отправлений и обмена веществ. На темпы роста и развития оказывают влияние количественные характеристики генотипа, в частности полиплоидия и анеуплодия. С этими характеристиками связаны размеры отдельных структурных элементов растений и их число, а также размеры растений в целом. Интенсивность процессов роста растений, а также размеры и число их органов имеют многостороннее значение для иммунитета. Так называемый ростовой иммуногенетический барьер предотвращает возможность локализации фитопатогенных организмов на поверхности растений-хозяев или же в их тканях и клетках. В результате этого нормальное развитие вредных организмов нарушается, что вызывает их гибель. При увеличении числа органов растений и их размеров часть из них, а также отдельные участки тканей остаются не заселенными фитопатогенными организмами. Это предотвращает их отмирание в результате заражения и способствует сохранению растениями жизнедеятельности на необходимом уровне.
Определенную роль в иммунитете растений играют хромосомные аберрации (изменения структуры хромосом). Они оказывают влияние на частоту, ритмику, правильность клеточных делений и на клеточную дифференциацию. При нарушении процессов деления и дифференциации клеток изменяется нормальное строение тканей и органов и их особенностей как среды обитания и источника используемых пластических веществ, а также как регулятора взаимоотношений между фитопатогенными организмами и средой, окружающей их. Возникающие отклонения неблагоприятны для фитопатогенных организмов, так как они затрудняют их развитие и предотвращают размножение.
Большое значение для осуществления явлений иммунитета имеют генные мутации, в особенности затрагивающие синтез в растениях физиологически активных соединений, водный и минеральный обмен, осмотическое давление, образование клеточных оболочек и их одревеснение и опробковение. Самостоятельную роль в иммунитете играет также генетическая рекомбинация. Все упомянутые процессы оказывают влияние на нормальное функционирование иммуногенетических барьеров.
Среди наследуемых изменений, возникающих у растений-хозяев и оказывающих влияние на действенность иммуногенетических систем, большое значение имеют карликовость и гигантизм; количество откладывающихся биополимеров и их атакуемость ферментами вредителей; активность ферментных систем, способствующих растворению клеточных оболочек; количественное соотношение и химический состав природных соединений, подавляющих жизнедеятельность фитофагов (фла-воноидов, алкалоидов, кумаринов, терпенов и т. д.), а также информационных макромолекул. Белки, изпример, участвуют в осуществлении реакций «ген против гена», в ряде случаев регулирующих иммунитет высших растений к бактериям, грибам и насекомым.
Основываясь на исследованиях генетических закономерностей иммунитета с помощью новейших методик селекции (в том числе и мутационной), выведены многие иммунные сорта растений. К их числу принадлежат: сорт яровой пшеницы Новосибирская 67, устойчивый к ржавчине и пьявице; сорт озимой пшеницы Киянка, устойчивый к ржавчине и гессенской мухе; гибрид кукурузы Юбилейный 60, устойчивый к пузырчатой головне, фузариозу початков и кукурузному мотыльку, и т. д.
Особенно важно использование генетических закономерностей для придания растениям новых сортов комплексного иммунитета, который будет одновременно обеспечивать уменьшение их поражаемое различными патогенными агентами.