Одной из наиболее известных теорий эпигенеза нервных связей является теория селективной стабилизации синапсов Ж.-П. Шанже (Changeux J.-Р., 1997). Согласно этой теории, сохранение основных принципов организации центральной нервной системы из поколения в поколение, то есть сохранение видоспецифических характеристик, обеспечивается набором генов, которые контролируют деление, миграцию и дифференцацию нервных клеток; поведение конуса роста; взаимное узнавание клеточных категорий; образование широко распространенных связей и начало спонтанной активности. Фенотипическая вариабельность, характерная даже для генетически идентичных организмов, особенно у высших форм млекопитающих, включая человека, возникает в процессе развития. Как только эмбриональные нейроны заканчивают npоцесс деления, начинается бурный и избыточный рост нейритов (аксонов и дендритов) и их активное ветвление. На этой критической стадии наблюдается максимум избыточности и разнообразия связей, устанавливаемых в образующихся нейронных сетях. Эта избыточность является временной. Вскоре вступают в силу обратные процессы: начинается гибель нейронов, значительная часть нервных отростков исчезает, исчезают и многие до того активные синапсы (рис. 9.13).
Импульсы начинают циркулировать в развивающихся нервных сетях очень рано, с началом их формирования. Сначала они возникают спонтанно, но затем могут быть вызваны взаимодействием растущего организма со средой. В тот период, когда наблюдается максимальная избыточность, эмбриональные синапсы могут существовать в трех состояниях: лабильном, стабильном порождающемся. Нервные импульсы передаются только двумя первыми типами синапсов. Синапсы могут переходить из одного состояния в другое. Если лабильный синапс переходит из лабильного состояния в стабильное, то этот процесс называется стабилизацией. Лабильный синапс может дегенерировать (регрессия), а стабильный вновь стать лабильным (лабилизация). По мере созревания в процессе формирования функциональных систем организма происходит постоянное взаимодействие между всеми элементами системы и внешней средой. В результате функционально значимые связи остаются, происходит стабилизация синапсов, остальные (избыточные) связи исчезают.
Процессы регрессии, элиминации избыточности являются типичными для всех уровней развития нервной системы, в том числе и поведенческого. Так, мы уже упоминали, что с началом дыхательных движений плода происходит упорядочение иннервации межреберных мышц. Связи между полушариями через мозолистое тело также подвержены значительной регрессии, при этом исключение какого-либо канала афферентации (например, зрительного) ведет к сохранению избыточности связей. Ж.-П. Шанже предполагает, что процессы избирательной элиминации на основе изначальной избыточности лежат в основе обучения. В качестве примеров на поведенческом уровне он приводит процессы становления речи. В доречевой период ребенок продуцирует значительное количество самых разнообразных звуков, из которых только немногие представлены в речи взрослого. В японском языке, например, отсутствуют фонемы "г" и "1". Взрослые японцы с трудом различают их, однако 2-3-месячным младенцам их различение дается настолько же легко, как и их сверстникам из стран Запада.
Таким образом, основы фенотипической вариабельности закладываются изначально, благодаря существованию механизмов, создающих избыточность в нервной системе (деление, миграция, дифференцировка, избыточный рост и ветвление нейритов). Последующие процессы регрессии и селективной стабилизации зависят от множества случайных событий развития, от опыта конкретного индивида, который не может быть абсолютно идентичным даже для изогенных организмов. В результате конечный фенотип будет определяться в значительной степени процессами взаимодействия элементов системы с различными факторами, находящимися как внутри, так и вне ее, то есть будет зависеть от всей истории развития индивида.
Случайности развития
- Вариабельность феноменов развития зависит от многих причин. Наследственность имеет тенденцию уменьшать вариабельность развития, тогда как условия, не связанные с наследственностью, имеют тенденцию ее повышать. Некоторые исследователи развития выделяют четыре типа случайных факторов, которые влияют на вариабельность развития:
- случайности в подборе родительских пар, гены которых слагают генотип индивида;
- случайности эпигенетических (то есть внешних по отношению к генотипу) процессов в пределах индивидуального онтогенеза;
- случайности материнской среды, в которой развивается индивид;
- случайности нематеринской среды, в которой развивается индивид.
Хотя это и случайные события, однако, все они имеют элемент наследственности. Генотип наследуется от родителей, и у потомка с родителями имеются общие гены, которые влияют на ход индивидуального развития. Эпигенетические процессы внутри организма представляют собой влияния других клеток или их продуктов на активность генотипа данной клетки. Поскольку все клетки организма имеют один и тот же генотип, естественно, что эпигенетические влияния связаны с наследственностью. Однако эпигенетические процессы являются стохастическими, открытыми влиянию факторов среды организма и, следовательно, любым историческим случайностям.
Материнская среда млекопитающих является очень важным элементом внешней среды. Матери обеспечивают внутриутробную и постнатальную (уход за младенцем и воспитание) среду ребенка. Понятно, что на эти условия действует генотип матери. Частично же гены матери являются общими с потомком, поэтому материнская среда может наследоваться. Материнская среда также чувствительна к историческим случайностям.
Нематеринские средовые эффекты также влияют на вариабельность развития. Сюда входят факторы, которые выбираются самим индивидом или формируются окружающими людьми, в том числе родственниками, с которыми у него имеются общие гены. Поэтому и эти средовые эффекты в какой-то мере также находятся не только под влиянием случайных средовых событий, но и под влиянием генов, и также наследуются (генотип-средовая ковариация).
Таким образом, в соответствии с приведенной классификацией во всех описанных элементах внешней по отношению к данному индивиду среды имеются механизмы для наследования как генетического, так и негенетического (различные традиции и т.п.).
Естественно, на развитие действуют и ненаследуемые факторы. Это те особенности среды, которые не связаны с изменениями, вызываемыми самим развивающимся индивидом или его родственным окружением. Они могут быть как случайными, так и закономерными. К закономерным можно отнести циклические изменения (смена дня и ночи, смена времен года и т.п.), повсеместные воздействия (гравитация) или предсказуемые факторы (температура, давление). Ненаследуемые факторы присутствуют также в материнской и другой социальной среде (качество питания матери, уровень стресса матери, число и пол сиблингов и др.). Случайно или систематически изменяющиеся средовые события способствуют вариативности развития.
Все внешние по отношению к генам события, которые имеют место в процессе онтогенеза, в совокупности с генетическими факторами создают тот фон, на котором протекает развитие. Благодаря воздействию огромного разнообразия закономерных и случайных событий в онтогенезе, развивающиеся системы могут организовываться и реорганизовываться. Гены делают развитие возможным, но и другие компоненты, влияющие на развитие системы, являются не менее важными участниками процесса развития.
В начале изложения, определяя понятие фенотипа, мы подчеркивали, что фенотип является результатом взаимодействия генотипа и среды, однако в свете того, что было сказано о процессе индивидуального развития, мы должны внести некоторое уточнение в эту формулировку и, наряду с факторами среды, упомянуть о случайностях развития, которые не могут быть сведены к чисто средовым влияниям. Если бы мы попытались графически изобразить зависимость фенотипа от различных факторов (аналогично зависимости фенотипа от среды, когда мы рассматривали норму реакции - см. рис. 9.1), то нам понадобилось бы по крайней мере четырехмерное пространство, в котором, помимо осей для генотипа и среды, обязательно должна была бы присутствовать и ось для случайностей развития (см. также: Хрестомат. 9.4).
Историзм развития
Как подчеркивает Р. Левонтин (1993), нельзя раз и навсегда охарактеризовать индивидуальные особенности человека, описав все характерные черты его фенотипа (биохимические, морфологические, физиологические, поведенческие). Нет ни одной системы организма, которая не находилась бы на протяжении жизни в процессе постоянного развития и обновления. Это относится ко всем уровням функционирования, начиная с генного и кончая поведенческим. Каждый индивид в любой конкретный момент его жизни представляет собой результат всех событий, происходивших в истории его развития. Лишь проследив и описав историю всех изменений, произошедших в организме человека и в его поведении в течение всей его жизни, можно получить достаточно полное описание данного индивида.
Все изменения, происходящие в процессе развития, зависят от текущего состояния организма и условий среды, в которых он находится. Невозможно предсказать, каким будет организм в определенный момент времени, зная лишь одну переменную (скажем, параметры среды), необходимо иметь сведения и о второй переменной (состояние систем организма). Отсюда важное следствие - одно и то же средовое воздействие может вызвать разные последствия в зависимости от стадии онтогенеза, на которой оно было осуществлено. Известно, например, что алкоголь и некоторые лекарственные препараты, действующие на человеческий плод на ранних этапах развития, могут привести к тяжелым и необратимым последствиям, тогда как для взрослого организма они относительно безопасны.
Вторым важным следствием историзма развития является то, что реакция на воздействие конкретной среды в каждый конкретный момент времени определяется не просто текущим состоянием индивида, но зависит от истории всех средовых воздействий, которым индивид подвергался на протяжении предыдущего периода. Каждое новое средовое воздействие "ложится" не на чистый генотип, а на результат предыдущих взаимодействий, которые уже "записаны" во всех системах организма. Развитие зависит не просто от условий среды, а от истории смены этих условий. В этом суть детерминированности сегодняшнего состояния организма и его возможного будущего прошлым опытом. Информация о прошлом опыте может храниться в различных системах "памяти" организма (на уровне генов, на уровне иммунной системы, в памяти нервной системы). С иммунологической памятью, в частности, связаны различные аллергические реакции организма. Точно так же любые психологические характеристики, например способности, представляют собой черты поведения, которые формируются на протяжении всей жизни и зависят от истории смены всех обстоятельств развития, информация о которых записывается в памяти нервной системы.
Выводы
Исследования развития в психогенетике ведутся на популяционном уровне; получаемые в результате количественные соотношения генетических и средовых компонент изменчивости неприложимы к развитию конкретного фенотипа. Необходимо помнить, что взаимовлияния генотипа и среды в индивидуальном развитии неразделимы.
Формирование фенотипа в развитии происходит при непрерывном взаимодействии генотипа и среды. Факторы внешней среды (физические, социальные) могут влиять на генотип через факторы внутренней среды организма (различные биохимические субстанции внутри клетки).
Основным механизмом взаимодействия генотипа и среды на уровне клетки является регуляция экспрессии гена, проявляющейся в разной активности синтеза специфического белка. Большая часть процессов регуляции происходит на уровне транскрипции, то есть касается процессов считывания генетической информации, необходимой для синтеза белка. Среди всех органов тела мозг занимает первое место по количеству активных генов. По некоторым оценкам почти каждый второй ген в геноме человека связан с обеспечением функций нервной системы.
Ранний опыт имеет значительные возможности влиять на работу генетического аппарата. Особая роль здесь принадлежит так называемым ранним генам, которые способны к быстрой, но преходящей экспрессии в ответ на сигналы из внешней среды. По всей видимости, ранние гены играют значительную роль в процессах обучения. Значительные возможности регуляции экспрессии генов связаны также с действием различных гормонов.
Развитие нервной системы и в конечном счете поведения представляет собой динамический иерархически организованный системный процесс, в котором в равной степени важны генетические и средовые факторы. Немаловажную роль играют также различные случайности развития, которые не могут быть сведены к чисто средовым.
Развитие представляет собой эпигенетический процесс, приводящий к формированию значительной межиндивидуальной вариабельности даже у изогенных организмов. Основным принципом морфогенеза нервной системы является возникновение максимальной избыточности клеточных элементов и их связей на ранних этапах развития, с последующей элиминацией функционально нестабильных элементов в процессе реципрокного взаимодействия между всеми уровнями развивающейся системы, включая взаимодействия внутри клетки, между клетками и тканями, между организмом и средой.
Процесс формирования фенотипа в развитии носит непрерывный диалектический и исторический характер. На любом этапе онтогенеза характер реакции организма на воздействие среды определяется как генотипом, так и историей всех обстоятельств развития.
Выводы
- Исследования развития в психогенетике ведутся на популяционном уровне; получаемые в результате количественные соотношения генетических и средовых компонент изменчивости неприложимы к развитию конкретного фенотипа. Необходимо помнить, что взаимовлияния генотипа и среды в индивидуальном развитии неразделимы.
- Формирование фенотипа в развитии происходит при непрерывном взаимодействии генотипа и среды. Факторы внешней среды (физические, социальные) могут влиять на генотип через факторы внутренней среды организма (различные биохимические субстанции внутри клетки).
- Основным механизмом взаимодействия генотипа и среды на уровне клетки является регуляция экспрессии гена, проявляющейся в разной активности синтеза специфического белка. Большая часть процессов регуляции происходит на уровне транскрипции, то есть касается процессов считывания генетической информации, необходимой для синтеза белка.
- Среди всех органов тела мозг занимает первое место по количеству активных генов. По некоторым оценкам почти каждый второй ген в геноме человека связан с обеспечением функций нервной системы.
- Ранний опыт имеет значительные возможности влиять на работу генетического аппарата. Особая роль здесь принадлежит так называемым ранним генам, которые способны к быстрой, но преходящей экспрессии в ответ на сигналы из внешней среды. По всей видимости, ранние гены играют значительную роль в процессах обучения. Значительные возможности регуляции экспрессии генов связаны также с действием различных гормонов.
- Развитие нервной системы и, в конечном счете, поведения представляет собой динамический иерархически организованный системный процесс, в котором в равной степени важны генетические и средовые факторы. Немаловажную роль играют также различные случайности развития, которые не могут быть сведены к чисто средовым.
- Развитие представляет собой эпигенетический процесс, приводящий к формированию значительной межиндивидуальной вариабельности даже у изогенных организмов. Основным принципом морфогенеза нервной системы является возникновение максимальной избыточности клеточных элементов и их связей на ранних этапах развития, с последующей элиминацией функционально нестабильных элементов в процессе реципрокного взаимодействия между всеми уровнями развивающейся системы, включая взаимодействия внутри клетки, между клетками и тканями, между организмом и средой.
- Процесс формирования фенотипа в развитии носит непрерывный диалектический и исторический характер. На любом этапе онтогенеза характер реакции организма на воздействие среды определяется как генотипом, так и историей всех обстоятельств развития.
Словарь терминов
- Индивидуальное развитие
- Норма реакции
- Генотип
- Среда
- Фенотип
- Ранний опыт
- Фенотип клетки
- Белок
- Ген
- Кодон
- Экзон
- Интрон
- Транскрипция
- Трансляция
- РНК
- Экспрессия гена
- Сплайсинг
- Рибосома
- Ранние гены
- Гормоны
- G-белки
- Эмбриогенез
- Морфогенез
- Функциональная система
- Реципрокное взаимодействие
- Рождение нейронов
- Миграция нейронов
- Дифференциация нейронов
- Гибель нейронов
- Трофические факторы
- Фактор роста нервов (ФРН)
- Нейрит
- Аксон
- Дендрит
- Пластичность нервной системы
- Гаметогенез
- Эмбриогенез
- Морфогенез
- Органогенез
- Пренатальный
- Неонатальный
- Постнатальный
- Эмбрион
- Плод
- Новорожденный
- Мутация
- Кроссинговер
- Генетический импринтинг
- Материнский эффект
- Хэндлинг
- Межпоколенные эффекты
- Вариабельность развития
- Случайности развития
- Преформация
- Эпигенез
- Эпигенетические факторы
- Системность развития
- Критический период
- Сензитивный период
- Кризисный возраст
Вопросы для самопроверки
- Можно ли по данным психогенетических исследований прогнозировать фенотип конкретного индивида?
- Можно ли судить о генетических и средовых причинах индивидуального развития, имея данные о соотношении наследственного и средового компонента в вариативности данного признака?
- Поясните на графическом примере, как высокая наследуемость может сочетаться с влияниями среды на ход индивидуального развития.
- Имеются ли возможности для влияний среды на формирование фенотипа при 100%-ной наследуемости?
- Почему норма реакции не должна определяться через понятие предела?
- Как вы думаете, верно ли утверждение, что пределы фенотипа непознаваемы?
- Как вы представляете себе процесс взаимодействия генотипа и среды в индивидуальном развитии?
- Что входит в понятие фенотипа клетки?
- Что бы вы включили в фенотип нервной клетки?
- Почему основу клеточного фенотипа составляют белки?
- Какие особенности строения белка определяют его специфику?
- Какую роль играет ДНК в функционировании клетки?
- Почему формула "один ген - один фермент" не может считаться верной?
- Что такое процессы транскрипции и трансляции и где они происходят?
- Какие агенты участвуют в процессах транскрипции и трансляции?
- Что такое экспрессия гена?
- На каких ступенях экспрессии гена возможна ее регуляция?
- Что может быть результатом регуляции экспрессии гена?
- Какими молекулярно-генетическими механизмами можно объяснить огромное разнообразие клеток и клеточных продуктов в нервной системе?
- Назовите основные механизмы регуляции экспрессии генов.
- Что такое ранние гены и какую роль они играют в развитии?
- Какую роль в генетической регуляции играют гормоны и почему?
- Опишите процессы клеточной регуляции, идущие при участии G-белков.
- Как вы представляете себе процесс взаимодействия генотипа и среды на разных уровнях: клеточном, организменном, внеорганизменном?
- Почему особенности поведения во многом определяются этапами раннего развития нервной системы?
- Что представляет собой функциональная система?
- Как вы представляете себе реципрокные взаимодействия между растущей нервной системой и прочими системами организма?
- Какие события связаны с развитием отдельной клетки в нервной системе?
- Какими процессами регулируется общее количество нервных клеток в организме?
- Что известно о процессах миграции и дифференциации нервных клеток?
- Какую роль в развитии нервной системы играют процессы взаимодействия с другими клетками?
- Как растущие нейроны устанавливают функциональные связи?
- Что такое трофические факторы?
- Как вы представляете себе работу генов в процессе роста и дифференциации нервной ткани?
- Какую роль в процессе развития нервной системы играет естественная гибель клеток?
- Может ли внешняя среда регулировать процессы морфогенеза нервных клеток? Как вы это представляете?
- Почему развивающийся организм относится к динамическим системам?
- Почему развитие можно считать непрерывным процессом?
- Какие типы движений характерны для плода человека и какова их возможная роль?
- Какие сенсорные системы начинают функционировать еще до рождения?
- Как факторы среды могут влиять на развитие поведения во внутриутробном периоде?
- Что известно о влиянии раннего слухового опыта плода на поведение новорожденного?
- Как ранний вестибулярный опыт плода может влиять на закладку функциональной асимметрии мозга?
- Благодаря чему самый ранний опыт может существенно влиять на последующее развитие поведения?
- Как вы думаете, может ли поведение младенца объясняться генетическими программами?
- На какие процессы развития может влиять физиологическое состояние родителей?
- Какие генетические процессы чувствительны к физиологическому состоянию родителей?
- Что представляет собой явление генетического импринтинга?
- Что такое материнский эффект и из каких элементов он складывается?
- Какие эксперименты позволяют развести отдельные составляющие материнского эффекта?
- Как вы представляете себе пренатальный и постнатальный материнский эффект у человека?
- Что такое реципрокные взаимодействия матери и ребенка и на какие системы они влияют?
- Какие факторы материнской среды могут иметь отдаленные последствия?
- Влияние каких материнских факторов наиболее изучено и что вы об этом знаете? Какие факторы повышают и какие понижают вариабельность развития?
- Какие типы случайных факторов влияют на вариабельность развития?
- Почему некоторые случайные события в развитии несут элемент наследственности? Как вы это себе представляете?
- Какие закономерные и случайные ненаследуемые факторы развития вы можете назвать?
- Как вы представляете себе системность развития?
- Что понимается под исторической природой развития?
- Как можно представить себе модель развития в четырехмерном пространстве?
- Какую роль в развитии играет прошлый опыт организма?
- Что вы знаете о сензитивных и критических периодах развития? На какие периоды онтогенеза они приходятся?
Список литературы
- Анохин А.П. Генетика, мозг и психика человека: тенденции и перспективы исследований. М., 1988.
- Балахонов А.В. Ошибки развития. СПб, 2001.
- Биология. В 2 т. // Под ред. В.Н. Ярыгина. М.: Высшая школа, 2001.
- Бочков Н.П. Клиническая генетика. М., 2001.
- Гилберт С. Биология развития. В 2 т. М., 1994.
- Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. М., 1990.
- Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М., 1993.
- Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М., 1999.
- Сергиенко Е.А., Строганова Т.А., Ильякова Л.А. Ранняя зрительная депривация - локальное нарушение зрительных функций или общее нарушение психофизиологического развития // Психологический журнал, 1993. № 5. С. 26-37.
- Сингер М., Берг П. Гены и геномы. В 2 т. М., 1998.
- Скворцов И.А. Развитие нервной системы у детей (нейроонтогенез и его нарушения). М., 2000.
- Строганова Т.А., Посикева И.Н., Сергиенко Е.А. Влияние ранней зрительной депривации на формирование системы контроля состояния мозга в раннем онтогенезе человека // Ж. ВНД. 1995. № 1. С. 66-76.
- Строганова Т.А., Цетлин М.М. Влияние ранней зрительной депривации на развитие темперамента детей раннего возраста // Вопросы психологии. 1997. С. 34-37.
- Changeux J.P. Neuronal Man. Princeton University Press, 1997.
- Michel G.F., Moore C.L. Developmental Psychobiology. A Bradford Book. The MIT Press, London, 1995.
- Dobzhansky T. Evolution, genetics and man. New York: Wiley, 1995.