Двигательные характеристики

Так же как и в случае с восприятием или электроэнцефалограммой, в сфере движений есть некоторые варианты фенотипов, которые демонстрируют альтернативный характер изменчивости. Есть движения, которыми одни люди владеют в совершенстве, а другие - сколько бы не старались, овладеть не могут. Например, некоторые из представителей Homo sapiens могут шевелить ушами или сворачивать язык трубочкой, а у других такая способность отсутствует. Связано ли это с наследственными причинами и если да, то можно ли определить характер наследуемости? Может быть, это признаки, которые, подобно вкусовой чувствительности к некоторым веществам, наследуются по Менделю?
Некоторые сведения на этот счет можно найти в интернет-каталоге наследственных признаков. Так, способность двигать ушами обнаруживается почти у 20% мужчин и 9,5% женщин. В 1949 г. Л. Линдер, сравнивая тех индивидов, которые умеют двигать ушами, с их родителями и сибсами, предположил, что эта способность, по-видимому, является наследственным признаком, проявляющим тенденцию к доминированию. Других специальных исследований мы пока не знаем.
Внимание исследователей привлекли также некоторые способности, связанные с умением манипулировать языком: умение завивать кончик языка, складывать язык в форме трилистника (cloverleaf tongue, trefoil tongue), сворачивать язык трубочкой. Имеются данные, что способностью сворачивать язык обладают более 60% людей. В 1940 г. А. Стертевант описал два типа людей - "сворачивающие" и "несворачивающие" и сообщил, что способность к сворачиванию языка является доминантным признаком. Однако позже обнаружилось, что у МЗ близнецов наблюдается высокий процент дискордантности по этому признаку. По-видимому, способность сворачивать язык не связана с другой способностью - умением завивать кончик языка, однако может быть связана с умением двигать ушами. Редкая способность складывать язык в форме трилистника была описана в некоторых семьях и возможно наследуется доминантно. В целом нужно отметить, что в вопросе о наследуемости способности манипулировать языком до сих пор нет полной ясности: работ очень мало, а их результаты противоречивы.
Еще один признак, который может быть, на первый взгляд, отнесен к разряду альтернативных - это право- леворукость, или просто "рукость" (этот термин стал употребляться в последнее время в отечественной литературе как прямой перевод английского handedness). Эта особенность двигательной сферы человека изучена в психогенетике гораздо полнее. Сначала рассмотрим сам признак.
Частота леворукости в среднем составляет 5%, однако колебания этого показателя довольно значительны (от 1 до 30%) в зависимости от конкретной популяции, пола, рода занятий и возраста. Среди народностей Севера левши встречаются намного чаще, чем в других популяциях. Например, среди коренных жителей Таймыра их около 35%. У младенцев предпочтение руки не обнаруживается, хотя наблюдаются некоторые асимметрии позы, связанные с преимущественным поворотом головы вправо. Есть данные, свидетельствующие о том, что пропорция левшей в популяции с возрастом имеет тенденцию снижаться. В некоторых популяциях отмечается довольно значительное уменьшение числа леворуких среди людей старческого возраста, что побудило проверить, не различаются ли правши и левши по продолжительности жизни. Выяснилось, что среди людей, погибших от несчастного случая, левшей оказывается больше, чем правшей. В среднем левши и люди со смешанной рукостью (амбидекстры) умирают раньше, чем правши. Предполагается, что левши и амбидекстры являются своеобразной группой риска в связи с возможностью скрытой нейропатологии. Вместе с тем на юге Швеции было обнаружено, что среди женщин, больных раком груди, левши встречаются достоверно реже, чем среди здоровых женщин. Одним из возможных объяснений может быть общее влияние гормональных факторов на становление ручной асимметрии и риск рака молочной железы. Есть указания на связь рукости с аутоиммунными заболеваниями. Как видим, асимметрия рук связана с определенными биологическими факторами. В то же время не исключено влияние социальных причин, поскольку в становлении моторики рук немаловажную роль играют процессы научения.
Вопрос о происхождении право- леворукости постоянно вызывает интерес исследователей. Очевидно, в основе наблюдаемых различий могут лежать как наследственные, так и средовые причины, в том числе патология развития. В 1940 г. Д. Райф (Rife D.), исследуя близнецов, предположил, что рукость является не альтернативным, а мультифакториальным признаком. Дальнейшие, довольно многочисленные исследования наследуемости рукости давали неоднозначные результаты, поэтому до сих пор нет единого взгляда на наследование правшества-левшества.
Значительное место среди всех исследований в этой области занимают работы английского психолога М. Аннетт. М. Аннетт выдвинула гипотезу о наследовании рукости, согласно которой праворукость наследуется как признак с неполной доминантностью (Annett M., 1995). Ген, отвечающий за праворукость, М. Аннетт назвала геном правого сдвига (rs+). Согласно гипотезе М. Аннетт, доминантные гомозиготы (rs+ rs+) являются правшами и имеют доминантное левое полушарие, что предполагает локализацию речевых функций в левом полушарии. Соответственно рецессивные гомозиготы (rs- rs-) будут левшами с локализацией речи в правом полушарии. Гетерозиготы (rs+ rs-) могут быть как правшами, так и левшами и иметь любую локализацию речи. Несмотря на то, что М. Аннетт предлагает простую диаллельную модель наследования рукости, сам признак она рассматривает как количественный. Ею был разработан и стандартизован специальный двигательный тест (Peg Moving Test), позволяющий оценивать количественно моторику правой и левой руки. Тест требует от испытуемого переставлять колышки из одних ячеек в другие поочередно правой и левой рукой. Разница в затраченном времени указывает на степень ручной асимметрии. Выраженные правши будут более умело действовать правой рукой и быстрее справятся с заданием, выполняя тест правой рукой. Выраженные левши - наоборот, тогда как амбидекстры будут выполнять тест примерно одинаково обеими руками. В целом, если протестировать большую группу, можно получить непрерывное распределение по степени ручной асимметрии.
Помимо модели М. Аннетт, предлагались и другие варианты наследования рукости. Например, в 1972 г. Дж. Леви и Т. Нагилаки предложили 2-генную 4-аллельную модель, согласно которой асимметрия полушарий и асимметрия рук контролируются разными локусами. Различные варианты генетических моделей наследования рукости предлагались и другими авторами. Все они, в основном, предполагают однолокусное наследование (Хрестомат. 10.1).
В последние годы (2002-2003) появились молекулярно-генетические исследования рукости, в которых делаются попытки найти конкретные локусы, отвечающие за асимметрию рук. Франкс с коллегами (2002, 2003), используя для оценки фенотипа Peg Moving Test M. Аннетт, провели анализ сцепления для локусов количественного признака (QTL) на выборке из 105 пар взрослых братьев. Авторы пришли к заключению, что хотя вариативность правшества-левшества возникает за счет комплекса различных причин, все же можно считать, что имеется, по крайней мере, один полиморфный локус, который оказывает генетическое влияние на этот признак и располагается, скорее всего, на хромосоме 2.
В заключение можно привести любопытный исторический пример, заставляющий задуматься о природе правшества-левшества. На границе между Англией и Шотландией располагается необычный замок-крепость Ферниехирст, принадлежавший династии Керров. Замок удивителен тем, что в его архитектуре все продумано для удобства людей, пользующихся в основном левой рукой. Например, винтовые лестницы закручиваются против часовой стрелки, тогда как во всех остальных замках - по часовой, ограждения устроены так, чтобы при защите от нападения удобнее было пользоваться левой рукой и т.п. Эндрю Керр, основавший династию Ферниехирст в 1457 г., несомненно, был левшой. Это давало ему явные преимущества в битвах. Предполагают, что он приучал своих сыновей и слуг также использовать в сражениях левую руку, а те, в свою очередь, учили этому своих сыновей. Ассоциация между фамилией Керр и леворукостью настолько велика, что среди шотландцев имя Керр стало нарицательным для обозначения левши (Kerr-handed = левша). Бодмер и МакКи (1994) приводят ссылку на обследование, проведенное врачами, которые всех пациентов с фамилией Керр опрашивали с целью выявления левшества. Оказалось, что среди людей с фамилией Керр 29,5% левшей и амбидекстров, тогда как среди других семейств их только 11%.

• Психогенетические исследования других особенностей двигательной сферы человека, которые, несомненно, следует относить к количественным мультифакториальным признакам, также не слишком многочисленны, весьма разнообразны по применяемым подходам и часто противоречивы. С.Б. Малых, которы в 1988 г. сделал попытку свести воедино имеющиеся на тот момент результаты, выделяет четыре группы работ в соответствии с изучаемыми фенотипами:

1) стандартизованные двигательные пробы,
2) сложные поведенческие навыки,
3) физиологические системы обеспечения мышечной деятельности,
4) нейрофизиологический уровень обеспечения движений.

Стандартизованные двигательные пробы представляют собой различные тесты, специально разработанные для измерения моторных навыков. Один из таких тестов уже упоминался, когда речь шла о наследовании рукости у человека. Обычно такие тесты измеряют скорость, выносливость, силу, координацию, ловкость. Существуют две группы тестов. Первые применяются в основном для измерения спортивных навыков, вторые чаще используются в психодиагностике. Среди последних наиболее распространенными являются теппинг-тест (измерение скорости постукивания) и измерение времени сенсомоторной реакции (время между подачей сенсорного сигнала и двигательной реакцией испытуемого).
Результаты немногочисленных работ первой группы (спортивные тесты), выполненных в основном на близнецах, обобщены на рисунке 10.18.

Можно видеть, что наиболее высокая наследуемость характерна для скоростных параметров, тогда как в тестах на координацию рук результаты сильно различаются, и большинство показателей наследуемости ниже 50%. Коэффициенты наследуемости, полученные в исследованиях времени реакции и теппинга, также весьма вариативны (от нулевых значений до чрезвычайно высоких - 70-90%). Учитывая немногочисленность исследований, чрезвычайное разнообразие методических схем экспериментов и возрастов испытуемых, следует заключить, что на характеристики двигательной деятельности, измеряемой с помощью специальных проб, действуют многочисленные факторы, которые не позволяют получить повторяющихся результатов. Единственное, что прослеживается в ряде работ, это больший вклад наследственности в вариативность двигательных характеристик, регистрируемых в условиях максимально возможной скорости работы (предельный темп деятельности). По-видимому, при высоких требованиях к скорости наследственные различия в двигательной деятельности проявляются более заметно (см. Видео).
К сложным поведенческим навыкам относятся такие особенности, как походка и ходьба в целом, почерк, спортивные навыки, мимика и т.п.
МЗ и ДЗ близнецы сравнивались по срокам начала ходьбы. Такие исследования проводились, в частности, в Москве в конце 20-х гг. в Медико-генетическом институте. Конкордантность МЗ близнецов по срокам начала хождения оказалась равной 67%, тогда как для ДЗ близнецов - лишь 29,9%. В других работах также имеются указания на более высокую конкордантность МЗ близнецов по срокам начала ходьбы. При проведении корреляционного анализа и вычислении наследственных и средовых составляющих фенотипической дисперсии оказалось, что довольно существенный вклад в сроки начала ходьбы вносит общесемейная среда (50-70%).
В ряде работ у МЗ и ДЗ близнецов сравнивались особенности мимики и пантомимики. Как правило, исследователи указывают на высокое сходство мимических паттернов у МЗ близнецов при гораздо меньшем сходстве ДЗ близнецов (рис. 10.19). В отношении почерка близнецов, нет столь единодушного мнения. Еще Ф. Гальтон отметил, что почерки близнецов могут быть как похожими, так и непохожими (рис. 10.20).

Во всяком случае, почерки близнецов обычно не путают. Это же подтверждается и другими исследователями. Попытки количественно оценить детали почерка и сопоставить внутрипарное сходство близнецов по этим показателям не дали четких результатов. К сложным двигательным навыкам можно также отнести различные виды спорта. Известны семейные династии спортсменов. Среди известных спортсменов есть пары МЗ близнецов. Вообще МЗ близнецы характеризуются более высокой конкордантностью, чем ДЗ, по занятиям спортом. Вероятно, в склонности к спортивным занятиям наследственность играет не последнюю роль.
Физиологическое обеспечение движений осуществляется системой органов дыхания, кровообращения, мышечным аппаратом, поэтому изучение вариативности показателей работы этих физиологических систем может быть также полезно при исследовании моторики в целом. Следует констатировать, что вопрос с точки зрения наследственности практически не изучен. Единственный показатель, по которому получены результаты на близнецах - это максимальное потребление кислорода (МПК) при выполнении спортивных движений. Относительно МПК следует отметить, что его среднепопуляционная величина составляет около 40 мл/мин/кг. Этнических различий по МПК не обнаруживается, показатель почти не изменяется с возрастом и мало подвержен тренировке, однако у спортсменов международного класса его величина почти в два раза выше среднепопуляционной. Исследования близнецов демонстрируют высокую наследуемость МПК (показатель наследуемости колеблется в пределах 66-93%). Вероятно, индекс МПК может быть использован как наследственный маркер для прогноза спортивной успешности. Психогенетические исследования потенциалов мозга, связанных с движениями, были описаны в предыдущем параграфе.

ВЫВОДЫ

• 10.1. Сенсорное восприятие
1. Одним из наиболее известных наследственных полиморфизмов человека, относящихся к сфере чувствительности, является ощущение вкуса фенилтиомочевины (ФТМ). Признак наследуется по Менделю. Обладатели доминантных генов (гомо- и гетерозиготы) ощущают горький вкус вещества, рецессивные гомозиготы считают ФТМ безвкусной.
2. Наследственные особенности обоняния, кинестетической и тактильной чувствительности практически не изучены.
3. Абсолютный музыкальный слух (способность безошибочно определять высоту звука) имеет тенденцию к накоплению в семьях, что позволяет предположить влияние наследственности на его формирование. Однако раннее начало занятий музыкой также способствует его развитию.
4. Нарушения цветового зрения (дальтонизм, дихромазии) контролируются сцепленными с полом рецессивными аллелями, поэтому чаще встречаются у мужчин, чем у женщин.
5. Некоторые особенности зрительного восприятия (иллюзии, критическая частота мельканий, время опознания изображения и т.п.) по данным различных авторов демонстрируют в основном коэффициенты наследуемости, превышающие 50%.
• 10.2. Морфология и физиология мозга
1. В строении и особенностях биоэлектрической активности мозга наблюдаются устойчивые межиндивидуальные различия. Отмечаемое своеобразие является результатом сложнейших взаимодействий наследственных и средовых факторов, а также многочисленных случайных событий, сопутствующих развитию нервной системы в онтогенезе.
2. Межиндивидуальная вариативность в объеме и размерах мозга человека определяется, очевидно, аддитивным генетическим компонентом (80-90%) и индивидуальной средой.
3. Некоторые редкие паттерны (своеобразные индивидуальные варианты рисунка) ЭЭГ наследуются по Менделю и коррелируют с психологическими характеристиками и биохимическими особенностями мозга.
4. Роль наследственности в вариативности альфа-ритма ЭЭГ человека по данным мета-анализа составляет порядка 80%. Благодаря высокой наследуемости ЭЭГ может рассматриваться как один из перспективных маркеров для проведения анализа сцепления и анализа ассоциаций при изучении фенотипов более высокого уровня.
5. Мета-наследуемость компонента Р300 вызванных потенциалов (ВП) человека (по результатам пяти близнецовых исследований) составляет 50-60%.
6. В коэффициентах наследуемости количественных характеристик ЭЭГ и ВП наблюдаются возрастные, межзональные, кроссситуативные и другие различия. Особого внимания заслуживают изменения наследуемости характеристик ВП, связанные со спецификой психологической структуры деятельности испытуемого.
• 10.3. Двигательные характеристики
1. В двигательной сфере человека имеются некоторые варианты фенотипов, демонстрирующие альтернативный характер изменчивости (например, умение двигать ушами). В отношении таких фенотипов возможно наследование по Менделю, однако вопрос до конца не изучен.
2. Один из альтернативных признаков - "право- леворукость" - в настоящее время относится к категории количественных. Существуют различные гипотезы наследования рукости. Одной из наиболее известных является гипотеза "гена правого сдвига" М. Аннетт. В целом считается, что вариативность "правшества-левшества" возникает за счет комплекса различных причин, как наследственных, так и средовых.
3. Имеющиеся психогенетические исследования двигательной сферы человека включают изучение сложных поведенческих навыков, стандартизованных двигательных проб, физиологических и нейрофизиологических механизмов обеспечения движений. Получаемые при этом показатели наследуемости варьируют в широких пределах: от нулевых до весьма высоких.
   
   

Словарь терминов

1. Сенсорная чувствительность
2. Сенсорное восприятие
3. Вкусовая чувствительность
4. Абсолютный музыкальный слух
5. Цветовая слепота
6. Морфология мозга
7. Цитоархитектоника мозга
8. Объем мозга
9. Магнитно-резонансное сканирование мозга (MRI)
10. Компьютерная томография
11. Биоэлектрическая активность
12. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ)
13. Паттерн ЭЭГ
14. Ритмические составляющие
15. Альфа-ритм
16. Вызванные потенциалы
17. Связанные с событиями потенциалы
18. Экзогенные компоненты
19. Эндогенные компоненты
20. Латентный период
21. Потенциал мозга, связанный с движением (ПМСД)
22. Условная негативная волна (УНВ)
23. Амплитуда
24. Двигательный акт
25. Право- леворукость
26. Стандартизованные двигательные пробы
27. Сложные поведенческие навыки
    
    

Вопросы для самопроверки

1. К категории каких признаков (качественных или количественных) относится большинство видов сенсорной чувствительности?
2. Какие наследуемые характеристики сенсорного восприятия вы знаете?
3. Какой вид сенсорной чувствительности, сцепленный с полом, вы знаете?
4. Как наследуется абсолютный слух?
5. Что вы знаете о наследовании морфологии мозга?
6. Как регистрируют электроэнцефалограмму?
7. Что представляет собой суммарная ЭЭГ?
8. Что вы можете сказать об индивидуальных особенностях ЭЭГ?
9. Когда были проведены первые работы по наследуемости ЭЭГ?
10. Какие параметры ЭЭГ использовались для изучения наследуемости?
11. Что такое паттерн ЭЭГ?
12. Почему ЭЭГ можно использовать для диагностики зиготности близнецов?
13. Какие наследуемые паттерны ЭЭГ встречаются в популяции?
14. В чем проявляется межполушарная асимметрия в наследуемости ЭЭГ?
15. Какой из ритмов ЭЭГ обладает высокой наследуемостью?
16. Какой метод психофизиологии используется для изучения сенсорного восприятия?
17. О чем может свидетельствовать индивидуальная специфичность ВП?
18. Что вы можете сказать по поводу наследуемости слуховых ВП? Зрительных ВП?
19. Как влияет интенсивность и содержание зрительного стимула на наследуемость?
20. Что такое потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД), и условная негативная волна (УНВ)?
21. Как структура двигательного акта влияет на наследуемость ПМСД и УНВ?
22. Охарактеризуйте в целом состояние психогенетических работ в области моторики.
23. Какие типы двигательных действий исследовались в психогенетике?
24. Какие альтернативные двигательные признаки анализировались в психогенетике?
25. Как наследуется право- леворукость?
26. Какие стандартизованные двигательные пробы использовались в психогенетических исследованиях? Какие результаты получены?
27. Как наследуются спортивные навыки, почерк, мимика?
28. Какие физиологические показатели могут использоваться в психогенетических исследованиях моторики?
    
    

Список литературы

1. Блинков С.М., Глезер И.И., Мозг человека в цифрах и таблицах. М.: Медицина, 1964.
2. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Левши. - М., "Книга", 1994.
3. Малых С.Б. Индивидуальные особенности потенциалов мозга, связанных с движением, и роль генотипа в их формировании. Автореф. дисс. … канд. психол. наук. М., 1986.
4. Малых С.Б. Генетические и средовые детерминанты в изменчивости двигательных функций // Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека. М.: Педагогика, 1988. С. 157-179.
5. Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова Т.А. Основы психогенетики. М.: Эпидавр, 1998.
6. Марютина Т.М., Ивошина Т.Г. Проявление генотипической обусловленности вызванных потенциалов человека при восприятии различных зрительных стимулов. Ж. высшей нервной деятельности. 1984. Т. 34. № 4. С. 636-644.
7. Мешкова Т.А. Наследственность и среда в межиндивидуальной вариативности электроэнцефалограммы // Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека. М.: Педагогика, 1988. С. 70-107.
8. Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека. М.: Педагогика, 1988.
9. Равич-Щербо И. В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект-Пресс, 1999.
10. Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир, 1984.
11. Annett M. The right-shift theory of a genetic balanced polymorphism for Cerebral Dominance and Cognitive Processing. Current Psychology of Cognition. 1995. V. 14. N. 5. P. 427-480.
12. Baare W.F.C. et al. Quantitative genetic modeling of variation in human brain morphology // Cerebral Cortex, 2001. V. 11. P. 816-824.
13. Beijsterveldt van C.E.M., van Baal G.C.M. Twin and family studies of the human electroencephalogram: a review and a meta-analysis // Biological Psychology. 2002. V. 61. P. 111-138.
14. Davis H., Davis P. Action potentials of the brain // Archives of Neurology. 1936. V. 36. P. 1214-1224.
15. Juel-Nielsen, Harvald B. The electroenctphalogram in uniovular twins brought up apart // Acta Genetical. 1958. V. 8. P. 57-64.
16. Reed D.R., Nanthakumar E., North M., Bell C., Bartushuk M., Price R.A. Localization of a gene for bitter-taste perception to human chromosome 5p15 // Am. J. Hum. Genet. 1999. V. 64. P. 1478-1480.
17. Vogel F. The genetic basis of the normal human electroencephalogram (EEG) // Humangenetik. 1970. V. 10. P. 91-114.
18. Vogel F. et al. The electroencephalogram (EEG) as a research tool in human behavior genetics: Psychological examinations in healthy males with various inherited EEG variants // Human Genetics. 1979. V. 47.
19. Vogel F., Propping P. The electroencephalogram as a recearch tool in human behavior genetics // Genetics research strategies in psychobiology and psychiatry. Amsterdam, 1981.