Лекция 47.
Тема: «Естественный отбор и его формы»
План.
1. Генетическая сущность естественного отбора;
2. Биологические адаптации (приспособления) организмов;
3. Формы естественного отбора;
4. Творческая роль естественного отбора.
Изолирующие механизмы.
Борьба за существование и её формы
Учение о естественном отборе как о движущем факторе эволюции разработано Ч.Дарвином и независимо от него – английским натуралистом А.Уоллесом. Учение о естественном отборе разработано Ч.Дарвином, который считал сам отбор результатом борьбы за существование, а его предпосылкой – наследственную изменчивость организмов. Теория Ч.Дарвина получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С.С.Четверикова, Р.Фишера, И.И.Шмальгаузена….
1.Генетическая сущность естественного отбора;
Генетическая сущность естественного отбора заключается в избирательном сохранении в популяции определенных генотипов. Содержащийся в них наследственный материал передается следующему поколению. Таким образом, естественный отбор можно определить, как избирательное воспроизведение генотипов, которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни популяции.
Рассмотрим еще один опыт, показывающий, как в ходе естественного отбора осуществляется связь между фенотипами и генотипами в популяции. В природе существуют некоторые виды плодных мушек, которые находят излюбленный корм на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы, но никогда – посередине. Можно ли отбором вывести таких насекомых, которые летали бы либо только вверх, либо только вниз? Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из множество камер, в каждой из камер животному следовало решить, в каком направлении двигаться. Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе из лабиринта. Постепенно удалось создать популяцию, все без исключения особи которых имели определенный стереотип поведения (движение вверх или вниз). Этот результат не был связан с появлением каких-либо новых геномов, все произошло благодаря отбору, который воздействовал на уже имевшуюся в популяции изменчивость фенотипов (в данном случае – изменчивость характера поведения мушек). Таким образом, действие естественного отбора приводит к тому, что фенотипы начинают оказывать влияние на генофонд популяции.
Что случиться, если снять пресс естественного отбора? Для ответа на этот вопрос экспериментаторы позволили мушкам (верхнего) и (нижнего) ярусов размножаться вместе. Вскоре в популяции восстановился исходный баланс аллелей: часть особей двигалась вверх, часть особей вниз, иные не демонстрировали предпочтений в отношении направления движения.
Естественный отбор изменяет состав генофонда, (убивая) из популяции особей, признаки которых не дают преимуществ в борьбе за существование. В результате отбора генетический материал <передовых> особей (т.е. обладающих свойствами, повышающими их шансы в борьбе за жизнь) начинает все больше и больше влиять на генофонд всей популяции.
2. Биологические адаптации (приспособления) организмов;
В ходе естественного отбора порождаются удивительные и многообразные биологические адаптации (приспособления) организмов к условиям внешней среды, в которых протекает жизнь популяции. Например, общие адаптации, которым относят приспособленность к плаванию организмов, живущим в водной среде, или приспособленность конечностей позвоночных животных к наземной среде, и частные адаптации: приспособленность к бегу у лошади, антилопы, страуса, рытью у кротов, слепышей или лазанью по деревьям обезьян. Примерами адаптации является и маскирующая окраска и мимикрия, и сложные поведенческие инстинкты. Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, хорошо приспособленный к данным условиям, может оказаться на грани вымирания, если условия изменились в среде появился новый хищник или конкурент. Известно, например, что рыбы, хорошо защищены от хищников шипами и колючками, чаще попадают в сети рыболова, в которых и задерживаются из за твердых выростов тела. Недаром один из принципов в шутливой форме звучит так: Выживают приспособленные, но они являются приспособленными только до тех пор, пока они выживают.
Итак, возможности для эволюционных изменений в популяции всегда присутствуют. До поры они проявляются лишь в изменчивости организмов. Как только начинает действовать отбор, популяция отвечает на это приспособительными изменениями.
3.Формы естественного отбора:
1. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов. Эта форма отбора обычно действует там, где условие жизни становятся постоянным в течение длительного времени, например в северных вершинах или на дне океана.
2. Движущий; в противоположном - эта форма отбора способствует изменениям организмов. Как правило, действие естественного отбора становятся заметным через большие промежутки времени. Хотя иногда движущий отбор может проявляться очень быстро в ответ на неожиданный и сильные изменения внешних условий. Классический пример действия движущего отбора дает изучение перечных пядениц, меняющих окраску под влиянием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в индустриальной зоне.
3. Дизруптивный, или разрывающий. Разрывающий отбор приводит к возникновению в пределах популяции групп особей, различающихся по каким-либо признакам (окраске, поведению, пространству). Дизруптивный отбор способствует поддержанию в пределах популяции двух и более фенотипов и убирает промежуточные формы. Происходит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку - полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки- лосевой рыбы Дальнего Востока, проводящий жизнь в море, а размножается в небольших пресноводных озерах, соединенных с морем реками, имеет так название (живая форма), представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающий озер.
Среди некоторых видов птиц (поморки, кукушки) распространены цветовые формы. Возникновение полиморфизма, видимо, во многом определяется разнородностью (сезонной или пространственной) условия жизни популяции, что порождает отбор, приводящий к возникновению специализированых форм в пределах одной популяции
4.Творческая роль естественного отбора.
Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводиться к отсеву отдельных не жизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все сравнивается с деятельностью скульптора. Как скульптор из безформенной глыбы мрамора создается произведение, поражающее гармоничность всех его частиц, так и отбор создает приспособление и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора. Поскольку результатом его действия является новые виды организмов, новые формы жизни.
5. Изолирующие механизмы.
1.Репродуктивная изоляция. Естественной отбор может приводить к возникновению и закреплению генетических свойств, отличающих популяции друг от друга. Как уже говорилось, внешне это проявляется в форме адаптации к конкретным условиям жизни. Например, популяции атлантической сельди в разных районах океана размножается в разное время года. Размножении каждой из них зависит от развития мелкого планктона, который которые питаются личинками сельди. Популяции сельди размножается особенно в разные сезоны, так как в разных широтах массовое развитее планктона происходит в разное время года. Эти популяции относятся к одному виду и, несмотря на небольшие внешние различия и разные сроки размножения, могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Возможно, в будущем различие между ними достигнут такой степени, которая приведет к утрате способностей особей разных популяций свободно скрещиваться друг с другом, или к репродуктивной изоляции между ними.
Изолирующие механизмы репродуктивной изоляции:
1. предзиготические механизмы, т.е. предшествующие образованию зиготы, создание препятствий для спаривания особей, относящимся к разным популяциям. Предзиготическиеизолирующие механизмы подразделяют на группы в зависимости от факторов, создавших препятствие для спаривания особей.
2. постзиготические механизмы, действующие после образования зиготы, проводящие к снижению жизнеспособности или плодовитости гибридного потомства.
2.Экологическая изоляция обеспечивается экологическими факторами, когда популяции занимают одну и ту же территорию, но различные местообитания и поэтому не встречаются друг с другом.
3. Временная изоляция – разным временем размножения, если спаривание у животных или цветение у растений происходит в разное время года или в разное время суток. Экологическая или поведенческая изоляция – разным поведением в период размножения, что приводит к отсутствию взаимной привлекательности самца и самки. Наконец, различиями в размерах или форме половых органов или же или строение цветков в механической изоляции.
Рассмотрим пример: На Гавайских островах обитает два вида фруктовых мушек. Которые внешне очень похожи. Оба вида обитают в тех же местах, питаются соком одного и того же дерева. Однако их экологическое положение разное. Первый вид проводит жизнь в корне деревьев, питается соком стекающий по стволовым ярусам, а второй – в лесной подстилке и питается лужицами сока накапавшего сока с дерева. Скрещивание между этими видами никогда не происходит из-за пространственной разобщенности, которая возникает в следствии разной экологической специализации.
Интересным примером поведения изоляции демонстрирует некоторые виды светлячков. Для каждой из совместно обитающих видов характерна своя световая траектория и свои типы испускаемых сигналов. Траектории могут быть зигзагообразные, прямыми или в форме петли, а световые пульсации короткими или длинными в виде устойчивых отблесков. При спаривании особи подбирают друг друга, строго ориентируясь на тип светового сигнала. Этот пример показывает, что изоляция между популяциями может закрепляться путем формирования определенных типов поведения.