Контрольные вопросы
§ Перечислите названия ледниковых и межледниковых этапов.
§ Кем и когда была составлена первая стратиграфическая схема четвертичных отложений?
Какой метод заложен в фундамент современных стратиграфических схем Украины?
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА В ЧЕТВЕРТИЧНОМ ПЕРИОДЕ
Развитие флоры
Эволюция флоры на территориях, подвергавшихся в четвертичном периоде покровным оледенениям, отражает собою общие тенденции развития природных процессов: вслед за колебаниями климата изменялся и состав растительности. Особенности таких изменений проявились в следующем. Во-первых, из-за многократных и сильных похолоданий резко сократилось количество теплолюбивых (термофильных) видов, широко представленных в составе плиоценовой флоры. Во-вторых, чередование холодных и теплых этапов обусловило частые географические перегруппировки растений, в результате чего происходило формирование сообществ смешанного состава. В третьих, процесс эволюции закономерно вызвал появление новых, типично плейстоценовых разновидностей (реже – видов) растений, родственных современным. И наконец, как подтверждение тому, внутри класса мхов возникло и широчайше распространилось семейство сфагновых мхов.
Главным природным фактором, определившим развитие флоры в четвертичном периоде, выступили покровные ледники. На протяжении ледниковых, межледниковых и интерстадиальных этапов формировались совершенно разные, самостоятельные группы растительных ассоциаций, которые объединяются в три типа флор: перигляциальные (ледниковые), межледниковые и интерстадиальные. При этом состав их также испытывал изменения, соответственно климатическому этапу или климатическим особенностям каждого конкретного отрезка времени. Если во время всех оледенений видовой состав флоры перигляциальных зон отличался сравнительным постоянством, то в межледниковья и интерстадиалы он был отличным.
Перигляциальная (ледниковая) флора возникала непосредственно близ края ледника и характеризовалась исключительно скудным составом. Здесь, в экстремальных условиях, могли существовать лишь самые холодоустойчивые и, как правило, ксерофильные (способные выдерживать засуху) представители: карликовые (кустарниковые) ивы и березы, мхи, осоки и др. По наиболее характерному растению – куропаточьей траве (лат. dryas) – такая флора получила название дриасовой.
Межледниковые флоры, как уже отмечалось, не были идентичны друг другу – на этом базируется стратиграфическое расчленение квартера. Во время межледниковья вместе со сменой климатических фаз происходила последовательная смена растительных сообществ: после деградации ледника на месте развития перигляциальной флоры возникала вначале бедная лесотундровая растительность, а к концу предоптимума – более разнообразная таежная и смешанных лесов, со все меньшим участием холодоустойчивых видов. Приход оптимальной фазы климата сопровождался распространением богатых, с густым подлеском и обилием трав хвойно-широколиственных, а в самые теплые межледниковья плейстоцена – даже широколиственных лесов. Похолодание в фазу постоптимума приводило к обратной последовательности: широколиственные леса вытеснялись хвойно-мелколиственными, затем – хвойными, пока очередной приближающийся ледник не вымораживал территорию до такой степени, что распространялись ландшафты тундрового криволесья.
Итак, применительно к территории Беларуси, общими чертами, свойственными растительности всех межледниковий, являются:
· господство лесной флоры;
· богатство видового состава;
· распространение смешанных хвойно-широколиственных лесов с обширным перечнем широколиственных пород;
· редкость или полное отсутствие холодоустойчивых аркто-альпийских видов в составе растительности оптимальной фазы межледниковья;
· большое разнообразие травянистых сообществ;
· широкое распространение среди трав представителей рода бразений, включающих как ныне вымершие, так и экзотические виды.
Интерстадиальные флоры возникали в гораздо более суровых условиях – при временном отступлении края ледника. В отличие от межледниковых флор, интерстадиальные характеризовались систематической бедностью. В интерстадиалы распространялись ландшафты лесотундр, и лишь иногда – смешанных хвойно-мелколиственных лесов из сосны, ели, ольхи, березы.
Для средней полосы Восточно-Европейской равнины выделено несколько типичных флористических комплексов, получивших широкое развитие в среднем и верхнем плейстоцене. Эти флористические комплексы являются региональными типами флор, сменявшими друг друга на протяжении плейстоцена.
Шлавско - даумантайская флора (по названиям литовских разрезов Шлава и Даумантай), существовавшая в брестское время, имела интергляциальный облик – отличалась видовым однообразием и преобладанием холодоустойчивых растений. В ней доминировали травянистые сообщества, в составе которых довольно много было древних, ныне вымерших плиоценовых видов. Лесные массивы занимали небольшую площадь, из ограниченного числа древесных пород встречались лиственницы, ели, можжевельник, березы.
Венедская флора, распространившаяся с началом наревского оледенения, была типично перигляциальной, безлесной. Вместе с деревьями исчезли и теплолюбивые травы, место которых заняли такие холодоустойчивые виды, как куропаточья трава, ежеголовник северный, карликовая береза и ива.
Шкловско-снайгупельская флора развивается после таяния наревского ледника, в беловежское межледниковье. В теплом климате широко распространились хвойно-широколиственные леса, значительно более богатые, нежели нынешние. Главной лесообразующей породой являлась лиственница, часто встречались сосны, несколько реже – ели. Велико было разнообразие лиственных деревьев и кустарников, которые сильно напоминали современных обитателей, отличаясь от них рядом архаичных признаков. Так, из деревьев произрастали вымершие формы липы, клена, граба. Богатейшая травянистая растительность насчитывала свыше 200 видов, в том числе множество ископаемых плиоценовых и раннеплейстоценовых обитателей, а также экзотов, сейчас характерных для Азии и Америки (дальневосточный ежеголовник, американский камыш, американская осока).
Приход березинского покрова ознаменовался вытеснением как неогеновых реликтов, так и большинства растений зон смешанных и хвойных лесов. Перигляциальная зона была оккупирована прибывшими с севера тундровыми растениями, среди которых лишь иногда встречались сохранившиеся водно-болотные виды.
Александрийская флора приурочена к середине среднего плейстоцена и характеризуется господством хвойно-широколиственных лесов. Наиболее яркой их особенностью было, во-первых, видовое богатство хвойных, а во-вторых – обилие темнохвойных пород: ели, пихты и даже теплолюбивого тиса. Лиственные деревья и кустарники также отличались разнообразием, хотя и в меньшей степени, чем хвойные – только древесных форм насчитывалось более 25, и почти все они были близки к современным. Среди пестрого набора трав александрийской флоры особое значение занимали новые виды, приобретшие руководящее значение: камыш Смита, арацитос межледниковый, уруть маленькая, евриала европейская. Для экзотов в целом свойственна тенденция всего квартера: падение доли плиоценовых представителей и рост значения плейстоценовых.
Отрезок времени, завершающий средний плейстоцен, выделяется чрезвычайно продолжительным припятским ледниковым этапом. К настоящему времени на территории Беларуси не найдено следов продолжительного интерстадиала в составе межморенных днепровско-сожских отложений, как не найдено и органогенных образований, поэтому нет и достоверных данных об особенностях растительности нашего региона [6].
Муравинская флора, формировавшаяся в самом теплом и влажном из межледниковий плейстоцена, отличается от растительности всех других интергляциалов. Во-первых, ее отличает меньшее видовое разнообразие как трав, так и деревьев и кустарников. Соответственно, почти не встречается плиоценовых реликтов. Во-вторых, преобладают довольно теплолюбивые широколиственные виды, во всяком случае леса, подобные по составу муравинским, ныне произрастают гораздо южнее – близ северных предгорий Средней Европы. В третьих, резко сократилось участие экзотов: практически полное господство приобрели европейские виды, особенно граб, скальный дуб, липа. Четвертой особенностью муравинской флоры следует назвать расцвет и широкое распространение теплолюбивых трав бразениевого комплекса, часть из которых сейчас на территории Украины встречается редко, а многие и вовсе отсутствуют: осока американская, камыш Торея, камыш Смита, сальвиния плавающая, альдрованда пузырчатая, наяда и др.
В начале поозерской ледниковой эпохи в очередной раз началось обеднение лесной флоры. Широколиственные муравинские леса постепенно заместились хвойно-мелколиственными с участием лиственницы и современных местных видов среди трав. Представители бразениевого комплекса исчезли. В среднепоозерское время территория республики практически лишилась лесов, видовое разнообразие флоры сократилось почти вдвое. Гигантские площади были захвачены перигляциальным комплексом аркто-бореальных и аркто-альпийских травянистых растений (лютик, лапчатка, лебеда, зеленые мхи). Во время максимальной стадии оледенения основу тундрово-степной флоры составляли карликовая береза и ива, рдесты, ежеголовник северный и др. По сведениям А. А. Величко, во вторую половину поозерского времени, ставшую климатическим минимумом всего мезо-кайнозоя, перигляциальная флора распространилась вплоть до субтропиков. Об этом свидетельствуют палинологические спектры образцов, взятых со дна Черного моря в 100 км к западу от Батуми [2].
На протяжении голоцена происходит становление современного набора представителей как растительного, так и животного мира, обитающих в умеренных и высоких широтах. Главная особенность формирования популяций заключается в том, что основным фактором, определяющим состав биоты, стал не природный, а антропогенный.
Развитие фауны
Развитие животных в четвертичном периоде происходило под воздействием изменяющихся природных условий. Если на протяжении палеогена и неогена в средней полосе Евразии и Северной Америки преобладали теплолюбивые формы млекопитающих тропических широт, то с конца неогена состав фауны начал трансформироваться. В плейстоцене, из-за чередования ледниковых и межледниковых этапов, природные условия северных материков многократно изменялись. Общей тенденцией таких изменений было понижение температуры и усиление континентальности климата, что обусловило проявление следующих фаунистических особенностей:
· формировались такие группы травоядных, которые отличались способностью питаться жесткой травой (лошади, хоботные);
· возникали и широко распространялись холодоустойчивые формы, достигшие расцвета во время последнего оледенения;
· в умеренных широтах во время оледенений на свободных ото льда территориях развивалась фауна холодных степей, а в межледниковья – лесная и степная;
· в разных частях света и, более того, в разных регионах одной части света, возникали разные фаунистические комплексы;
· произошла экспансия сибирских видов, широко распространившихся по материкам северного полушария.
Млекопитающие реагировали на холодные ледниковые эпохи либо миграций, либо филогенетической эволюцией. Многие виды, не выдержав конкуренции, или не устояв перед сменой климата, вымирали. Так, оледенения вызывали исчезновение теплолюбивых европейских представителей, место которых быстро захватывалось переселенцами из более континентальных восточных районов. Например, с брестским временем связана миграция из Сибири гигантского бобра – трогонтерия, широко распространившегося к началу наревского оледенения. В днепровское время по территории Европы расселяются такие роды, предков которых в плиоцене не обнаружено: северные олени, лемминги, пеструшки, полевки, пищухи. На протяжении плейстоцена произошло не менее десяти волн таких переселений, причем темпы их были весьма высокими – новые обитатели захватывали территорию Европы примерно за 9–10 тысячелетий. Миграции животных в ледниковые и межледниковые этапы привели к появлению фаунистических сообществ смешанного состава, где сочетались не только европейские и сибирские виды, но и старые (плиоценовые) с новыми (голоценовыми), а также обитатели совершенно разных ландшафтов. По данным Р. Флинта, из 119 видов млекопитающих, ныне обитающих в Европе и соседних частях Азии, 113 появились в четвертичном периоде благодаря миграции.
Свидетельства филогенетической эволюция установлены для многих родов, в частности лошадей, слонов, бизонов, носорогов. Среди слонов она проявилась в разделении на два новых вида: лесного слона с прямыми бивнями, жившего в лесах умеренного пояса, и мамонта, приспособившегося к новой окружающей обстановке перигляциального типа и питавшегося грубой низкорослой растительностью. В раннепоозерское время лесные слоны вымерли, тогда как мамонты достигли своего расцвета. Кроме того, в четвертичном периоде у животных проявились морфо-физиологические приспособления к похолоданию, новой пище, изменившимся грунтам и растительности. Это выражалось в увеличении массы тела (хотя бы за счет жировой прослойки), изменении скелета, развитии волосяного покрова. Так, проявилась специализация зубов у мамонтов, возросли размеры рогов у оленей и бизонов, расширились копыта у верхнеплейстоценовых лошадей. У слонов и носорогов развился густой волосяной покров.
Животный мир четвертичного периода разделен палеозоологами на фаунистические комплексы, состав которых различается как по времени, так и территориально. В качестве иллюстрации таких различий можно привести последовательности смены млекопитающих просторов Европы и Северной Америки.
На территории Европы, согласно В. И. Громову, П. Ф. Калиповскиму и др., в четвертичном периоде выделяются не менее пяти фаунистических комплексов, обзор которых целесообразно начать с еще более древних, существовавших на протяжении неогенового периода.
Молдавский и хапровский комплексы объединяют млекопитающих плиоцена. Их состав свидетельствует о теплом климате, в условиях которого преобладала растительность саваннового типа. В это время завершали свое существование гиппарионы, расцвет которых пришелся на первую половину плиоцена. Широко распространялись мастодонты, архаичный слон Громова, лошадь Стенона, этрусский носорог, махайрод (саблезубый тигр), верблюды, газели, и олени.
Таманский комплекс является древнейшим из четвертичных, его представители характерны для нижнего плейстоцена – времени, когда территории сегодняшних умеренных климатических поясов оказались во власти субарктических и арктических условий. Исчезли саблезубые тигры и гиппарионы, хотя многие другие неогеновые роды продолжали свое развитие. На смену слону Громова пришел южный слон, обитали таманский бизон, лошади группы зебр и зюссенборнская лошадь, представлены мастодонты, носороги, верблюды, гепарды, обезьяны, некоторые антилопы. Наряду с ними широко распространились новые восточно-азиатские представители: трогонтерии и тапиры (табл. 9).
Таблица 9