баллонной гастрографии [28]
Секреторная функция желудка [29]
Образование, состав и свойства желудочного сока [30]
Желудочный сок (succus gastricus) — продукт деятельности экзокринных желудочных желез и покровного эпителия слизистой оболочки желудка.[31]
За сутки в желудке человека выделяется 2 ‑ 2,5 л желудочного сока. [32]
Тип железы определяется отделом желудка, в котором она расположена.[33] Различают следующие желудочные железы:
1. Собственные (синонимы: фундальные, железы дна и тела желудка) [34]
Кардиальные
Пилорические
Экзокринные клетки[35], составляющие железы могут быть 3-х типов:
1. Главные [36] (зимогенные [37] )
2. Добавочные [38] (слизистые [39], мукоциты [40] )
3. Обкладочные (париетальные, оксинтные гландулоциты) [41]
Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов желудка неодинаково. [42]
Фундальные железы включают в свой состав все три основные типы экзокринных желез.[43]
Кардиальные железы состоят в основном из клеток, продуцирующих слизь. [44]
Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, нестимулируемое приемом пищи. В пилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. [45]
Ж. с. образуется тремя основными, типами железистых клеток: главные гландулоциты, продуцирующие пепсиногены, париетальные гландулоциты, выделяющие хлористоводородную кислоту, и мукоциты, вырабатывающие мукоидный секрет.
Ж. с.— бесцветная жидкость со слабой опалесценцией, без запаха, со взвешенными комочками слизи.
Кислая реакция Ж. с. (рН 1,5— 1,8) обусловлена наличием в нем хлористоводородной кислоты (0,3—0,5%), которая денатурирует белки, активирует пепсиногены, обладает бактерицидным действием, тормозит освобождение гастрина, стимулирует выделение секретина и других гормонов энтериновой системы. Ж. с. содержит гастриксин и пепсин в отношении 2:1, 5:1. Пепсин гидролизует белки при рН 1,5—2,0, а гастриксин — при рН 3,2—3,5. Органические компоненты Ж. с. представлены азотсодержащими веществами (200— 500 мг/мл): мочевина, мочевая и молочные кислоты, полипептиды, аминокислоты. Содержание белков достигает 3 г/л, мукопротеидов — до 0,8 г/л, мукопротеаз — до 7 г/л. В Ж. с. имеются многие неорганические вещества: хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, ионы натрия, калия, кальция, магния и др., аммиак. Мукоиды Ж. с. обладают буферными свойствами. Желатиназа Ж. с. гидролизует белок соединительной ткани — желатин. Пепсин и химозин створаживают молоко, переводя казеиноген в казеин. Липаза Ж. с. расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ж. с. отделяется под влиянием специфических стимуляторов, действующих во время приема и переваривания пищи.
Она покрыта слоем цилиндрического эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку. [46]
В железах тела желудка имеются главные, обкладочные и добавочные клетки. Первые из них секретируют пищеварительные ферменты. В обкладочных клетках образуется соляная кислота, а в добавочных клетках — слизь.
Основные пищеварительные ферменты в составе желудочного сока — протеазы и липаза.[47]
Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3—0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5—1,8). Величина рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей. [48]
В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: вода (995 г/л), хлориды (5—б г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10—60 мг/л), гидрокарбонаты (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20—80 кг/л). Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови. [49]
Соляная кислота и её
Соляная кислота образуется в обкладочных клетках желудочных желез и секретируется в полость желудка, где ее концентрация достигает 0,16 М (около 0,5%). За счет этого желудочный сок имеет низкое значение рН, в пределах 1—2. [50]
Обкладочные клетки продуцируют соляную кислоту одинаковой концентрации (160 ммоль/л), но кислотность выделяющегося сока варьирует за счет изменения числа функционирующих париетальных гландулоцитов и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока. [51] Чем быстрее секреция соляной кислоты, тем меньше она нейтрализуется и тем выше кислотность желудочного сока. [52]
Синтез соляной кислоты в обкладочных клетках сопряжен с клеточным дыханием и является аэробным процессом; при гипоксии секреция кислоты прекращается. Согласно «карбоангидразной» гипотезе, ионы H+ для синтеза соляной кислоты получаются в результате гидратации СО3 и диссоциации образовавшейся при этом Н2СО3. Этот процесс катализируется ферментом карбоангидразой. [53]
Согласно «редокс»-гипотезе, ионы Н+ для синтеза соляной кислоты поставляются митохондриальной дыхательной цепью, а транспорт ионов H+ и С1- осуществляется за счет энергии окислительно-восстановительных цепей. [54]
«АТФазная» гипотеза утверждает, что для транспорта этих ионов используется энергия АТФ, а Н+ могут происходить из различных источников, в том числе поставляться карбоангидразой из фосфатной буферной системы. [55]
Сложные процессы, завершающиеся синтезом и экструзией из обкладочных клеток соляной кислоты, включают в себя три звена: [56]
реакции фосфорилирования — дефосфорилирования;
митохондриальную окислительную цепь, работающую в режиме помпы; т.е. переносящую протоны из матриксного пространства вовне;
Н+, К+‑АТФазу секреторной мембраны, осуществляющую «перекачку» этих протонов из клетки в просвет желез за счет энергии АТФ.
Соляная кислота желудочного сока вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливается или тормозится нервными механизмами и гастроинтестинальными гормонами его деятельность). [57]
В связи с наличием соляной кислоты желудочный сок имеет кислую реакцию (рН при переваривании пищи—1,5—2,5). У здоровых людей для нейтрализации 100 мл желудочного сока требуется 40—60 мл децинормального раствора щелочи. Это количество щелочи, необходимое для нейтрализации желудочного сока, характеризует его кислотность. [58]
Органические компоненты желудочного сока представлены азотсодержащими веществами (200—500 мг/л): мочевиной, мочевой и молочной кислотами, полипептидами. Содержание белка достигает 3 г/л, мукопротеидов — до 0,8 г/л, мукопротеаз — до 7 г/л. Органические вещества желудочного сока являются продуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а также транспортируются через нее из крови. [59]
Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов, которые принято делить на две группы. [60]
Пепсиногены первой группы локализуются в фундальной части желудка, второй группы — в антральной части и начале двенадцатиперстной кишки. [61]
В желудочном соке от пепсиногена отщепляется N‑концевая часть молекулы, включающая 42 аминокислотных остатка (18% всего числа аминокислотных остатков молекулы пепсиногена). В результате отщепления части молекулы и конформационных перестроек оставшейся части образуется активный центр — получается фермент пепсин. [62]
При активации пепсиногенов путем отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Собственно пепсинами принято называть ферменты класса протеаз. [63]
[НД8]
Часть пепсина (около 1 %) переходит в кровеносное русло, откуда вследствие небольшого размера молекулы фермента проходит через клубочковый фильтр и выделяется с мочой (уропепсин) [64].
[НД9]
Определение содержания уропепсина в моче используется в лабораторной практике для характеристики протеолитической активности желудочного сока [65].
Пепсин гидролизует пептидные связи, удаленные от концов пептидной цепи: такие пептидгидролазы называют эндопептидазами [66].
Наибольшую активность пепсин проявляет (гидролизует белки с максимальной скоростью) при рН 1,5—2,0. [67]
Протеаза, названная гастриксином, имеет оптимальный для гидролиза белков рН 3,2— 3,5. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков. [68]
Способность пепсинов гидролизовывать белки в широком диапазоне рН имеет большое значение для желудочного протеолиза, который происходит при разном рН в зависимости от объема и кислотности желудочного сока, буферных свойств и количества принятой пищи, диффузии кислого сока в глубь пищевого желудочного содержимого. [69]
В желудочном соке детей грудного возраста имеется фермент реннин, створаживающий молоко. [70]
Гидролиз белков происходит в непосредственной близости от слизистой оболочки. Проходящая перистальтическая волна «снимает» («слизывает») примукозальный слой, продвигает его к антральной части желудка, в результате чего к слизистой оболочке примыкает бывший более глубокий слой пищевого содержимого, на белки которого пепсины действовали при слабокислой реакции. Эти белки подвергаются гидролизу пепсинами в более кислой среде. [71]
Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды, продуцируемые мукоцитами поверхностного эпителия, шейки фундальных и пилорических желез (до 15 г/л). К мукоидам относится и гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), Слой слизи толщиной 1 —1,5 мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. Слизь — мукоидный секрет — представлена в основном двумя типами веществ — гликопротеинами и протеогликанами. [72]
Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка содержит различное количество пепсиногена и соляной кислоты. Так, железы малой кривизны желудка продуцируют сок с более высокими кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка. [73]
Железы в пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. [74]
Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. [75]
Секрет пилорических желез обладает небольшой протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении ферменты, обусловливающие эту активность, не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку. [76]
Показатели желудочной секреции имеют существенные индивидуальные, половые и возрастные различия. При патологии желудочная секреция может повышаться (гиперсекреция)или понижаться (гипосекреция), соответственно может меняться секреция соляной кислоты гипер- и гипоацидность, отсутствие ее в соке — анацидность, ахлоргидрия). Меняется содержание пепсиногенов и соотношение их видов в желудочном соке. [77]
Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки. Этот барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, алифатическими кислотами (уксусная, соляная, масляная, пропионовая) даже в небольшой концентрации, детергентами (желчные кислоты, салициловая и сульфосалициловая кислоты в кислой среде желудка), фосфолипазами, алкоголем. Длительный контакт этих веществ (при их относительно высокой концентрации» нарушает слизистый барьер и может привести к повреждению слизистой оболочки желудка. Разрушению слизистого барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori. [78]
В кислой среде и в условиях нарушенного слизистого барьера возможно переваривание элементов слизистой оболочки пепсином (пептический фактор язвообра-зования). Этому способствует также снижение секреции гидрокарбонатов и микроциркуляции крови в слизистой оболочке желудка. [79]
Регуляция желудочной секреции [80]
Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. [81]
Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции. [82]
Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. [83] Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И.П.Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком, которым скармливалась различная пища. Объем и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке пепсинов определяются видом принятой пищи (рис. 302181150). [84]
Рис. 302181150. Кривые сокоотделения павловского желудочка на мясо, хлеб и молоко. [85]
Добавить: ++756+ С.43 Разенков