Статические показатели популяции

Численность – число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность – число особей или биомасса популяции, при­ходящаяся на единицу площади или объема.

Популяция характеризуется определенной структурной орга­низацией – соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популя­ции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции фор­мируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов сре­ды, то есть имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) – соотношение осо­бей мужского и женского пола в популяции. Половая структу­ра свойственна только популяциям раздельнополых организ­мов. Теоретически соотношение полов должно быть одинако­вым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% – женские. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида. Различают первичное, вторичное и третичное соотноше­ния полов. Первичное соотношение – соотношение, наблюда­емое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим ме­ханизмом определения пола. Вторичное соотношение – соот­ношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотноше­ние – соотношение взрослых половозрелых особей. Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном – женщины: на 100 де­вочек рождается 106 мальчиков, к 16–18 годам из-за повы­шенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин. У рыжих лесных муравьев из яиц, отложен­ных при температуре ниже +20 °С, развиваются самцы, при бо­лее высокой – почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение от­кладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепонча­токрылых развиваются лишь самцы. Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии при опти­мальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Возрастная структура (возрастной состав) – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных воз­растных групп в определенный момент времени. Относитель­ный возрастной состав выражает долю или процент особей дан­ной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, про­должительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др. В зависимости от способности особей к размножению разли­чают три группы: предрепродуктивную (особи, еще не способ­ные размножаться), репродуктивную (особи, способные раз­множаться) и пострепродуктивную(особи, уже не способные размножаться). Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следую­щие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), отмирающие особи. Возрастная структура популяций у животных зависит от особенностей размножения членов популяции, которые могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом слу­чае все особи близки по возрасту и примерно одновременно про­ходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из перезимовавших яиц, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. В это время популяция состоит только из молодых насеко­мых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться ли­чинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция пере­ходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубо­вой листовертки, слизней и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность. Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно. У видов с однократным размножением и коротким жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью кладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с по­вторным размножением. При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первой случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы. Если в возрастном спектре ценопопуляции представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то ее называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний временно отсутствуют, то популяция называется нормальной неполночленной. Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне. Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную. Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура – характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от осо­бенностей окружающей среды и этологии (особенностей по­ведения) вида. Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравно­мерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное). Равномерное распределение характеризуется равным удалени­ем каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения фак­торов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм. Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие не­заселенные территории. Характерно для популяций, обитаю­щих в условиях неравномерного распределения факторов сре­ды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни. Случайное распределение выражается в неодинаковом рас­стоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных свя­зей между особями. По типу использования пространства все подвижные жи­вотные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как сво­бодная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, по­левые мыши). К его недостаткам относится истощение пище­вых ресурсов при излишне высокой плотности популяции. По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, ста­дами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существова­ние организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителя­ми и потомством (львы, медведи и др.). Колонии – групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи – временные объединения жи­вотных, облегчающие выполнение какой-либо функции: за­щиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада – более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняют­ся все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. (олени, зебры и др.). Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образована условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способна поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиноч­ный образ жизни. Если таких животных искусственно заста­вить жить вместе, у них повышается раздражительность, уча­щаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, напри­мер, по увеличению энергетических затрат на основные процес­сы жизнедеятельности. Положительный эффект группы проявляется лишь до не­которого оптимального уровня плотности популяции. Если жи­вотных становится слишком много, это грозит для всех недос­татком ресурсов среды. Вступают в действие другие меха­низмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

Генетическая структура – соотношение в популяции раз­личных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют ча­стоты аллелей и генотипов. Частота аллеля – это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

р + q= 1,

где р – доля доминантного аллеля (А); q – доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты геноти­пов в популяции:

(р + q)² = р²+ 2pq+ q² =1,

где р и q– частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р² – частота гомозиготного доминантного гено­типа (АА), 2рq – частота гетерозиготного генотипа (Аа), q² – частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).Согласно закону Харди–Вайнберга относительные час­тоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколе­ния в поколение. Закон Харди–Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

1) популяция велика;

2) в популяции осуществляется свободное скрещивание;

3) отсут­ствует отбор;

4) не возникает новых мутаций;

5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим услови­ям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние фак­торы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и на­правленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эво­люционный процесс.

Любая популяция теоретически способна к неограничен­ному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Даже самый медленно размножающийся вид способен в короткое время произвести столько особей, что для них не хватит места на земном шаре. Всего за пять поколений, т. е. за 1–1,5 летних месяца, одна единственная тля может оставить более 300 млн. потомков. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии, и это несмотря на то, что одни производят за всю жизнь всего несколько яиц или детенышей, а другие – тысячи и даже миллионы зародышей. Рост в геометрической прогрессии выражается на графике экспоненциальной кривой. В.И. Вернадский назвал этот процесс «давлением жизни». Фактически во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно. Эта способность делает жизнь очень мощной силой на Земле. Огромная живая масса организмов поддерживает круговорот веществ на планете, создает горные породы, почвы, регулирует состав вод и атмосферы. Но в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Главный ограничитель на пути к беспредельному размножению организмов – нехватка ресурсов, самых необходимых: для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света; для животных – пищи, воды; для микроорганизмов – разнообразных потребляемых ими соединений. Запасы этих ресурсов не бесконечны, в разных частях планеты они имеют свои пределы, и этим сдерживается размножение видов. Второй ограничитель – влияние неблагоприятных условий, замедляющих рост и размножение организмов, даже если есть необходимые для этого ресурсы. Наконец, гибель зародышей или подрастающих молодых особей от врагов и болезней. Так, тысячи желудей, которые ежегодно производит один большой дуб, оказываются съеденными белками, кабанами, сойками, мышами, насекомыми, или поражаются плесневыми грибками и бактериями, или гибнут на стадии проростков по разным причинам. В результате лишь из считанных желудей вырастают взрослые деревья. Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых осо­бей, появившихся в популяции за единицу времени в резуль­тате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация воз­можности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость –реальная реализация воз­можности рождения. Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолют­ная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости – число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (от­ложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежу­ток времени. Удельная рождаемость – отношение скорости рождае­мости к исходной численности. Эта величина зависит от интенсивности размножения осо­бей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитаю­щих – год. Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возра­стных групп. Важна также частота последовательности генера­ций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов раз­множения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продол­жительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые ры­бы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Поли­цикличность характеризуется повторным размножением осо­бей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным. У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в те­чение жизни. Размножа­емость популяции, как правило, не бывает прямо пропорци­ональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степе­ни развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц пита­тельными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икри­нок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя пло­довитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболоч­ку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку. У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, на­пример, у серой куропатки). Большая плодовитость вырабатывается у видов также в ус­ловиях более высокой смертности, особенно при сильном дав­лении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенси­рует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодови­тость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах аре­ала больше, чем в его центре. Гипотеза дифференцированной специализации полов (В. А. Геодокян) – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры. Смертность (скорость смертности) – число особей, по­гибших в популяции за единицу времени (от хищников, бо­лезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Ми­нимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолют­ная (общая) смертность, или скорость смертности – число особей, погибших за промежуток времени.

Удельная смертность (а) – отношение скорости смертнос­ти к исходной численности.

Скорость роста популяции – изменение численности попу­ляции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселе­ния – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей. Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста – изменение численности популяции за промежуток времени.

Удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности. При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свой­ства самой популяции и называется удельной (врожденной) ско­ростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок. Однако в природе, в связи с действием лимитирующих фак­торов, биотический потенциал популяции никогда не реали­зуется полностью. Его величина обычно складывается как раз­ность между рождаемостью и смертностью в популяции:

r =b - d,

где b – число родившихся, d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увели­чивается. Когда b < а, r < 0, численность популяции сокраща­ется. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r до­статочно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая (1) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности попу­ляции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емко­сти среды (предельной плотности насыщения, предельной численно­сти) (К), произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая (2) отражает ло­гистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

https://studopedia.ru/3_29408_dinamicheskie-pokazateli-populyatsii.html

Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических фак­торов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни.Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая мог­ла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жиз­ни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возмож­ностей организма и возможна только теоретически.Макси­мальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжи­тельность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких ты­сячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем круп­нее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя).Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифмети­ческое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных ви­дов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = п / N 100%,

где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исход­ная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и по­лового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таб­лицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кри­вая II типа характерна для видов, у которых смертность оста­ется примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массо­вую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кри­вые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопи­тающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с боль­шой смертностью сразу после рождения). Комплекс свойств популяции, направленных на повыше­ние вероятности выживания и оставление потомства, называетсяэкологической стратегией выживания. Это общая характе­ристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, пе­риодичность размножения и т.д.Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конку­рентов, например, деревья, образующие коренные леса. Па­тиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных усло­виях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты(наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.Более подробные классификации выделяют и другие, про­межуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникаю­щие территории, на которых еще не было никакой раститель­ности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозна­чаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

r-стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселя­ются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

К-стратеги(К-виды, К-популяции) – популяции из медлен­но размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существу­ют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору.

https://studopedia.ru/3_29409_ekologicheskie-strategii-vizhivaniya-populyatsiy.html

Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят ко­лебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность по­пуляции начинает изменяться с обратным знаком. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.Модификация – это случайное отклонение численности, возникающее в резуль­тате воздействия самых разнообразных факторов, не связан­ных с плотностью популяции.Регуляция – это возврат попу­ляции после отклонения к исходному состоянию, совершаю­щийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение числен­ности популяций, сами не испытывают влияния этих измене­ний. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним отно­сятся все абиотические влияния среды на организмы, на каче­ство и количество их корма и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им террито­рии, как, например, в случае стадных саранчовых. Отрица­тельное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезно­вения. Влияние модифицирующихфакторов, не зависящих от плотности популяции, может вызывать резкий спад ее чис­ленности. В сельском хозяйстве чрезвычайно важно про­гнозирование погодных условий для возможностей защиты урожая.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после оче­редного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это про­исходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организ­мов. Наиболее эффективные из них – тро­фические отношения организмов: хищничество, паразитизм, собирательство, пастьба и другие, как прямые, так и косвен­ные. Прямые связи хищник – жертва наиболее изученные регуляторные механизмы в сообществах. Действие их, таким образом, двустороннее. Общее число жертв, которых может уничтожить один хищник, сначала растет почти пропорционально росту численности потребляемого вида. Это так называемая функциональная реакция хищников на жертвы. Однако она имеет предел, обусловленный физическими возможностями потребителя. После полного насыщения хищники обычно слабо реагируют на жертву. Новые возможности влиять на популя­ции жертв возникают при росте численности хищников за счет успешного размножения на хорошей кормовой базе. Это явле­ние получило название численной или количественной реак­ции хищников на рост численности жертв. Количественная реакция хищников всегда запаздывает по сравнению с ходом размножения жертвы, так как является ответом на изменение кормовой базы. В лабораторных условиях при совместном содержании хищ­ника и его жертвы отмечаются периодические изменения чис­ленности обоих видов, имеющие довольно закономерный ха­рактер. В опытах, проведенных нашим отечественным биоло­гом Г. Ф. Гаузе с культурами простейших, было обнаружено следующее. Усиленное размно­жение хищной инфузории Didinium nasutum закономерно сле­довало всякий раз за размножением ее жертвы – туфельки Paramecium caudatum. Когда хищник достигал высокой чис­ленности, он полностью уничтожал парамеций, после чего на­ступала гибель самих Didinium, лишенных пищевой базы. В природных условиях такие закономерные циклические изменения численности двух видов, связанных пищевыми от­ношениями, выявить трудно, так как на их размножение и ги­бель влияют взаимодействия со множеством других видов, а также абиотические изменения среды. Однако в ряде случаев и в природной обстановке удается заметить регулярные периоди­ческие изменения обилия хищников и их жертв.

Можно выделить три основных типа популяционной дина­мики численности:

I.Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механиз­мами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомст­ве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных преде­лах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоноч­ных.

II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в зна­чительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательно­го цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью попу­ляций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж- и внутриви­довые взаимодействия. Такой ход численности широко распро­странен в разных группах животных.