Особенности дистантной ориентации насекомых на пищевой фактор.

Модуль 1. Основные понятия иммунитета растений. Иммунитет растений к вредным организмам

Лекция 4

Тема 4: Факторы иммунитета растений

Вопросы:

1 Отвержение и выбор растений вредителями

2 Особенности дистантной ориентации насекомых на пищевой фактор

Факторы иммунитета растений к вредителям обычно подразделяют на три группы: 1) отвержение или выбор растений вредителями; 2) антибиотическое воздействие кормового растения на вредителя; 3) выносливость рас­тений к повреждениям.

Отвержение и выбор растений вредителями. Многие свойства растений определяют возможность их выбора или отвержения вредителями. Известны виды и сорта растений, которые вредители не избирают или неохотно избирают для питания или откладки яиц. В противопо­ложность этому другие виды и сорта растений охотно из­бираются ими. В основе отвержения растений лежат их репеллентные свойства (запахи, вкус, анатомо-морфоло-гические структуры, окраска и т. д.). В то же время в основе привлечения вредителей лежат различные аттрак­тивные свойства растений.

Значительный интерес представляют рецепторы на­секомых, воспринимающие раздражения от кормового растения. Известно, что растение является источником самых разнообразных раздражителей для насекомого, которые могут взаимно дополнять друг друга. При этом выделение роли отдельных раздражителей часто пред­ставляет сложную задачу.

Благодаря совершенству органов чувств насекомые хорошо воспринимают информацию не только о макро­структурах внешнего и внутреннего строения растений, но и о многих микроструктурах поверхности растений, которые человек может различить лишь с помощью электронного микроскопа. Насекомые хорошо различают цветовые оттенки растений и их органов, хорошо могут оценить физиолого-биохимическое состояние и свойства растений, а также улавливают различия в молекуляр­ном строении веществ, продуцируемых растениями раз­личных сортов и видов. Было установлено, что насеко­мые хорошо различают вещества вторичного обмена рас­тений, в том числе ростовые гормоны, аминокислоты, а также улавливают различия в уровнях их концентрации и наличие в растениях различных молекулярных форм углеводов и других веществ основного обмена. При вы­боре вредителями растений для питания и откладки яиц большое значение для вредителя имеет информация о скорости роста растений и их отдельных органов.

Насекомые хорошо улавливают различия в рельефе и толщине кутикулы растений, опушенности листьев, на­личие воскового покрова и его строение. Опушенность листьев может не только создавать неудобства мелким насекомым при размещении на поверхности (или при­влекать их), но и влиять на характер отражаемого по­верхностью листьев солнечного излучения.

Весьма важную роль для насекомых в процессе по­иска кормовых растений играет зрение. Насекомые мо­гут реагировать на цвет и форму кормовых растений, но зрение позволяет им также в значительной степени конт­ролировать направление полета по наземным предметам.

При изучении отношения насекомых к различным лу­чам спектра установлено, что капустную белянку при­влекают зеленые и сине-зеленые субстраты, а на жел­тые бабочки не садятся. Многие виды тлей, наоборот, скапливаются на предметах желтого цвета. Тем не менее, окраска растений сама по себе не обусловливает их специфичность для насекомых, хотя и оказывает большое влияние на начальные этапы их ориентации. Для всех насекомых наиболее высокой привлекательностью обла­дают лучи ультрафиолетовой части спектра.

Ультрафиолетовые лучи привлекают насекомых не силой воздействия, а своим цветом. Предпочтение уль­трафиолетового света связано, по-видимому, с его ролью как индикатора простора, как признака открытого про­странства.

Возможность тонко анализировать характер Излуче­ния проявляется у насекомых и в способности различать плоскополяризованный свет. Насекомые обладают так­же широкими возможностями анализа характера раз­личных электромагнитных излучений.

Фасеточные глаза насекомого могут обеспечить даже большую остроту зрения, чем глаза человека. Однако, не обладая способностью к аккомодации, они быстро те­ряют свои преимущества при удалении объектов на не­которое расстояние, при этом острота зрения фасеточно­го глаза резко уменьшается. Поэтому маловероятно зак­лючение о ведущей роли зрения в поисках насекомыми диких растений с далекого расстояния. Иначе дело мо­жет обстоять с культурными растениями, которые обыч­но сконцентрированы в большие массивы и могут вос­приниматься насекомыми с относительно далекого рас­стояния как цветовое пятно определенного спектрально­го состава.

Раздражители химической природы отличаются от зрительных раздражителей большим радиусом воздейст­вия. При этом воздействие зрительных раздражителей не носит четко выраженного направленного характера. Химические же раздражители всегда действуют направ­ленно—по ветру, за исключением той узкой зоны вок­руг растения, где возможна ориентация по градиенту за­паха.

Выбор насекомым конкретного кормового растения и его отдельных органов для питания или откладки яиц — процесс сложный и многоступенчатый, сопровождающий­ся более тонкой качественной оценкой субстрата. При этом насекомое, так же как и в процессе общей ориен­тации, должно интегрировать разностороннюю инфор­мацию о свойствах растения и его различных органов и тканей. При выборе вредителем растений для питания перво­степенную роль играют их кормовая и питательная цен­ность и, в частности, отсутствие или невысокий уровень механических барьеров для поглощения пищи, наличие в растениях фагостимуляторов {стимуляторов аппетита), уровень содержания физиологически активных веществ, молекулярная форма основных питательных веществ (белков, углеводов и жиров) и степень их сбалансиро­ванности и т. д. Эту информацию фитофаг получает с помощью своих обонятельных, осязательных и зритель­ных рецепторов. Для окончательного выбора места пи­тания используются вкусовые рецепторы. Для этого на­секомое делает пробные «укусы» растений.

Большой арсенал анализаторов позволяет насекомо­му избирать для питания оптимальные для него по воз­расту и физиологическому состоянию растения, отдель­ные его органы и ткани. Это проявляется у фитофагов в хорошо выраженной органотропности и сопряженности их развития с определенными этапами органогенеза рас­тений. Выбор для питания меристематических зон (зон роста) растений, что типично для многих сосущих вре­дителей, очевидно, связан с уровнем концентрации в тка­нях ростовых гормонов. Так, опыты в ольфактометре (приборе для оценки реакций насекомых на запахи) по­казали, что гороховая тля реагирует на присутствие этих гормонов дистантно.

Сахара часто выступают как стимуляторы питания и аппетита насекомых. Наиболее сильно это свойство вы­ражено у сахарозы, наименее — у рибозы и маннозы. Фруктоза, галактоза, лактоза и глюкоза занимают про­межуточное положение. Это отмечено для колорадского жука, донникового долгоносика, пьявицы и других фи­тофагов. Присутствие в растениях фруктозы и других сахаров — стимуляторов питания — может снимать от­рицательное действие присутствующих в растениях ве­ществ вторичного обмена (ингибиторов аппетита).

Колорадский жук (личинки и жуки) полностью отка­зывается от питания некоторыми растениями Solanumchacoense. Репеллентным действием для колорадского жука обладают некоторые виды картофеля из серии Сот- mersoniana.

Из растений хлопчатника выделено несколько раз­личных веществ, одно из которых действует на мекси­канского хлопкового долгоносика (Anthonomusgrandis) как реппелент, другое — как аттрактант, а третье — как стимулятор питания.

Высоколизиновые формы кукурузы сильнее привле­кают к себе бабочек зерновой моли. Самки и гусеницы этого вредителя охотно избирают зерновки кукурузы, в крахмале которых преобладает амилопектин, и избегают высокоамилозные зерновки. Госсипол в определенных концентрациях наряду с внецветковыми нектарниками яв­ляется фактором, привлекающим к растениям хлопчат­ника хлопковую совку и другие виды вредителей.

Следует иметь в виду, что, как правило, относительно низкие концентрации привлекающих веществ оказы­вают на фитофагов аттрактивное, а высокие - репеллентное действие, вызывая у них предостерегающие ре­акции.

Реакции насекомых на содержание в растениях тех или иных веществ, наличие у них других свойств в из­вестной мере зависят от возраста и физиологического состояния насекомых, в частности от состояния эндо­кринных желёз и развития гонад. Так, известно, что у ряда видов взрослых особей в период дополнительного питания расширяется круг используемых в пищу расте­ний. Это, например, отмечено для имаго клеверных дол­гоносиков из рода Apion, Обычно у личиночных фаз насекомых проявляются бо­лее специфичные требования к кормовым растениям.

Информация о свойствах растений воспринимается фитофагами с помощью хорошо развитой системы высо­кочувствительных рецепторов. Такие свойства растений, как цвет, форма, запах и др., оцениваются насекомыми на расстоянии — дистантно. Эта информация служит им для общей ориентировки при выборе соответствующих стаций и отдельных растений. Выбор же того или иного растения, мест питания и откладки яиц на растении осу­ществляется контактным путем. При этом фитофаги име­ют возможность оценивать анатомо-морфологические и другие физические параметры растений, а также физио­логические и химические их свойства.

Особенности дистантной ориентации насекомых на пищевой фактор.

Нахождение насекомыми кормовых растений, оптимальных для питания и откладки яиц, мо­жет бытьобеспечено, если фитофаг сможет дистантносреди огромного потока непрерывно поступающей в сре­ду обитания информации распознать специфические сигналы интересующих его растений и определить на­правление, откуда поступает этот сигнал. Наконец, насе­комое должно найти источник этих сигналов. Считают, что основную роль играют обоняние и зрение, Получен­ная насекомым информация передается в его нервные центры и интегрируется в положительные или отрица­тельные стимулы.

Растения постоянно выделяют в окружающую среду определенное количество различных веществ. Многие из них отличаются высокой степенью летучести, а среди последних целый ряд веществ может служить компонен­тами запаха для насекомых.

Выделяемый кормовым растением запах служит маркером для адаптированного к нему насекомого. Особен­но важное значение запах имеет для летающих насеко­мых, способных дистантно обследовать большие прост­ранства. Таким образом, запах во многих случаях опре­деляет привлекательность растений.

Как видно, успех в поиске кормового растения может быть обеспечен лишь в том случае, когда параллельно с органами химического чувства работают зрительные, механические и другие анализаторы. Лишь совместное действие этих систем делает поиск растений эффектив­ным и целенаправленным. При этом следует всегда пом­нить, что растение представляет собой не только живой, но и постоянно развивающийся и изменяющийся объект, В соответствии с этим на разных этапах своего разви­тия оно может служить источником существенно различающихся стимулов.

Полное отвержение насекомым растения при пита­нии и откладке яиц свидетельствует об абсолютном им­мунитете растения к данному вредителю, а неполное — характеризует относительную его устойчивость. Для по­лучения интегральной информации об отношении вреди­теля к тому или иному виду или сорту растений можно использовать данные о поведенческих реакциях насеко­мого в процессе акта питания или при откладке яиц.

Обычно на устойчивых сортах поиск вредителем места для откладки яиц и питания бывает затруднен. Он за­нимает значительно больше времени и требует от насе­комого больших усилий, чем на неустойчивых. Это при­водит к повышению энергетических затрат, снижению плодовитости самок, их преждевременной изнашивае­мости и гибели.