В полости черепа спинной мозг без резких морфологических изменений переходит в продолговатый мозг (medulla oblongata). Полость центрального канала на уровне продолговатого мозга расширена и образует нижнюю часть IV желудочка мозга (ventriculus qvártus), имеющего ромбовидную форму. Крыловидные пластинки дорсальной части мозговой трубки расходятся в стороны. Крыша мозга истончена, в ней располагается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Поэтому продолговатый мозг имеет конусовидную форму. Узкий его конец является продолжением спинного мозга, а широкий направлен в сторону моста.
Нижней границей продолговатого мозга являются верхние корешки шейного отдела спинного мозга, а верхняя граница проходит с дорсальной стороны по мозговым полоскам (волокна проводящих путей слуховой системы), идущим поперек дна четвертого желудочка в самой широкой его части, а с вентральной стороны - по нижнему краю моста.
На дорсальной поверхности продолговатого мозга хорошо заметна полость треугольной формы – нижняя часть ромбовидной ямки дна IV желудочка. Срединная борозда ямки каудально (вершина треугольника) переходит в центральный спинномозговой канал. Часть крыши мозга, прикрывающая это место (точка расхождения крыловидных пластинок) называется задвижка (obex).
Крышу мозга над продолговатым мозгом образуют сосудистое сплетение IV желудочка и задний мозговой парус. Через три отверстия в крыше мозга – срединную апертуру (apertura medialis ventriculi quarti) или отверстие Мажанди и два латеральные (aperturae laterales ventriculi quarti), или отверстия Люшке, полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. Отверстие Мажанди больше латеральных, находится в задней части нижнего мозгового паруса и открывается в расширенную часть подпаутинного пространства – цистерну мозжечка и спинного мозга. Отверстия Люшке расположены латерально в самой широкой части ромбовидной ямки. Таким образом, на уровне продолговатого мозга ликвор желудочков мозга и спинномозговая жидкость объединяются в единую систему.
С дорсальной поверхности продолговатого мозга от спинного мозга вдоль срединно-задней борозды поднимаются канатики нежного пучка, латеральнее идут клиновидные канатики. Канатики заканчиваются бугорками ядер Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) на уровне нижнего угла ромбовидной ямки. От бугорков Голля и Бурдаха рострально идут веревчатые тела (corpus restiforme), которые являются латеральными стенками четвертого желудочка. Они переходят в нижние ножки мозжечка (pedúnculus cerebelláris inférior).
На вентральной поверхности продолговатого мозга нисходящие кортикоспинальные проводящие пути образуют расширяющиеся валики – пирамиды (рyrámis), лежащие по обе стороны от передней щели. Латеральнее от них расположены вздутия, называемые оливами (оlívа), которым внутри соответствуют ядра серого вещества.
От продолговатого мозга отходят IX–XII пары черепно-мозговых нервов:
IX – языкоглоточный нерв (n. glossopharíngeus),
X – блуждающий нерв (n. vágus),
XI – добавочный нерв (n. accessórius),
XII – подъязычный нерв (n. hypoglóssus).
Языкоглоточный нерв несет в своем составе чувствительные, двигательные и парасимпатические ветви. Он выходит из продолговатого мозга через латеральную щель. Блуждающий нерв является самым значительным нервом парасимпатического отдела нервной системы. Это смешанный нерв. Добавочный и подъязычный нервы чисто двигательные нервы. Добавочный нерв имеет веточки, выходящие из шейных сегментов спинного мозга.
Структурная организация продолговатого мозга отличается от организации спинного мозга. Скопления клеток – ядра продолговатого мозга перемежаются с пучками волокон, которые не всегда имеют поверхностное расположение. Чувствительные (сенсорные) ядра черепно-мозговых нервов располагаются дорсолатерально, двигательные (моторные) – вентрально, вегетативные ядра занимают промежуточное положение. Кроме ядер черепно-мозговых нервов в продолговатом мозге расположены ядра, на которых переключается сенсорная информация (ядра олив, ядра Голля и Бурдаха) и ядра ретикулярной формации, а также дыхательный, сосудодвигательный и пищеварительные центры.
На поперечном разрезе продолговатого мозга, на уровне олив видны следующие ядра и пучки проводящих путей:
1. около средней линии проходит медиальная петля (lemniscus mеdialis), которая образована чувствительными путями заднего, бокового и переднего канатиков спинного мозга;
2. в вентральной части располагается кортико – спинальный путь (tractus corticospinalis).
Заслуживают внимания также группы клеток:
а) ретикулярное мелкоклеточное ядро (nucleus reticularis parvicellularis), находящееся дорсолатеральнее от ретикулярных ядер моста;
б) ретикулярное вентральное ядро (nucleus reticularis ventralis);
в) ретикулярное латеральное ядро (nucleus reticularis lateralis), продолжающееся в гигантоклеточное ядро моста. Ретикулярная формация продолговатого мозга связана с ретикулярной формацией спинного мозга и мозжечка.
Кроме указанных ядер в продолговатом мозге расположены: а) ядро оливы (nucleus olivaris), связанное с зубчатым ядром мозжечка и являющееся промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека; б) сетчатая формация (formatio reticularis), образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток; в) центры дыхания, кровообращения, связанные с ядрами блуждающих нервов, и другие центры простых вегетативных реакций.
В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.
Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.
Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.
Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.
Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.
Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.
Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.
Дыхательный центр
Дыхательный центр - совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка и является парным, причем каждая половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела.
Дыхательный центр представляет сложное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный центр). Точной границей между экспираторными и инспираторными нейронами не существует, однако имеются участки, где преобладают одни из них (инспираторные - в каудальном отделе одиночного пучка - tractus solitarius; экспираторные - в вентральном ядре - nucleus ambiquus). В верхней части варолиева моста находится пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения.
Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспираторные. Такие явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от рефлекторных влияний и от функционирования пневмотаксического центра. Вследствие непосредственного и рефлекторного (через хеморецепторы) действия углекислоты на дыхательный центр возникает возбуждение инспираторных нейронов, которое передается на мотонейроны дыхательных мышц, вызывая акт вдоха. Одновременно возбуждение инспираторных нейронов передается на центр пневмотаксиса, расположенный в варолиевом мосту, а оттуда по отросткам его нейронов доходит до экспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого мозга, вызывая возбуждение этих нейронов, прекращение вдоха и стимуляцию выдоха.
Кроме того, возбуждение экспираторных нейронов во время вдоха осуществляется рефлекторно посредством рефлекса Геринга-Брейера. В регуляции дыхания принимают участие, кроме центров продолговатого мозга, многие другие отделы ЦНС, в том числе и кора больших полушарий. Однако наличие дыхательных центров продолговатого мозга является абсолютным, т. к. при их разрушении дыхание прекращается. При перерезке вышележащих отделов ЦНС дыхание сохраняется. Большим полушариям головного мозга принадлежит особая роль в связи с тем, что они обеспечивают всю гамму тончайших приспособлений дыхания к потребностям организма в связи с непрерывными изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма. Характерной особенностью влияния коры на интенсивность дыхания является условнорефлекторная деятельность. Так, при различных эмоциональных состояниях ритмика дыхания изменяется.