Экспериментальные данные по спиральному дроблению




В главе о детерминации и регуляции мы уже приводили спиральное дробление как пример ясной установки на определенный результат развития, т. е. на трохофору. Изоляция отдельных бластомер на различных стадиях дробления показывает, что такаябластомера дает только то, что из нее возникает, когда, она развивается во всем комплексе бластомер. Регуляция ограничивается обычно только закруглением личинки. Даже отдельные бластомеры или маленькие группы бластомер, изолированные на стадиях 8 или 16 бластомер, продолжают развиваться самодиференцировкой, но дают толькогруппу диференцированных клеток; например, трохобласты дают только мерцательные клетки (рис. 26), а бластомера первого квартета дает только мерцательные клетки (1 а2) н мелкие эпителиальные беи ресничек (1 а1). На яйцах немертит было показано, чтотакие же дефекты получаются у пилидия, если отрезать части протоплазмы зрелого яйца, удаление же любых участков ооцита до созревания ведет к образованию совершенно нормальной личинки уменьшенных размеров. Этo доказывает, что детерминация частей протоплазмы возникает при созревании яйца. Бластомера квадранта D, изолированная на стадии 4 бластомер, дает более разнообразные клетки и полнее сформированную трохофору, чем бластомеры других квадрантов; этого и можно ожидать ввиду особого значения бластомер 2 d и 4 d.

Дексиотропное или леотропное смещение квадрантов при дроблениизависит от предварительных соответственных смещений анимальной плазмы. Но, помимо этого, определяющую роль в образовании у зародыша бластомер квадранта D играет распределение активной протоплазмы в начале дроблений. У многих представителей далее на-глаз отличима особая протоплазма, называемая полярной протоплазмой. В незрелом яйцечасть ее занимает небольшой участок на анимальном полюсе, но главная ее масса находится у вегетативного, углубляясь в яйцо до самого зародышевого пузырька. При наступлении первого редукционного деления обе полярные протоплазмы сливаются по главной оси яйца. После оплодотворения происходит второе редукционное, деление и слияние мужского и женского пронуклеусов. Яйцо начинает дробиться. Перед наступлением первого деления полярная протоплазма снова разъединяется и дает анимальную и вегетативную плазмы, причем последняя у многих моллюсков и некоторых аннелид выпячивается из яйца в виде так называемой полярной лопасти (рис. 78). После образования двух бластомер полярная лопасть сливается с бластомерой CD, и перед наступлением второго деления она снова выпячивается из нее наружу; на стадии 14-х бластомер она опять сливается с одной из бластомер, именно с бластомерой D. После этого выпячивание лопасти прекращается, но при образовании первого квартета полярная плазма попадает почти целиком в 1 D, при образовании второго квартета больше половины ее попадет в 2 d и меньшая часть в 2 D. При отделении третьего квартета, т. е. при делении 2 D, содержащаяся в последней полярная плазма попадет целиком в 3 D и целиком же переходит в 4 d при образовании четвертого квартета. Если при выпячивании полярпой лопасти отрезать ее от яйца, то последнее дает трохофору с очень слабо развитым посторальным полушарием, лишенную мезодермы и имеющую дефекты в строении теменной пластинки. Интересно, что если отрезатьполярную лопасть перед первым делением, то перед наступлением в яйце второго деления эта изолированная от яйца лопасть так же обнаруживает усиленные токи в своей протоплазме, те токи, которые приводят к ее выпячиванию в неповрежденном яйце.

Таким образом, вегетативная полярная плазма содержит материал, необходимый для образования особенно существенных частей трохофоры или зародыша: что же касается анимальной полярной плазмы, то опыты с ее удалением показали полную неспособность яйца без нее даже начать дробление. Следовательно, начало развития зависит от анимальной полярной протоплазмы, вегетативная жеполярная протоплазма является веществом, детерминирующим развитие.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: