Дыхание – совокупность физиологических процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление двуокиси углерода, то есть поддержание относительного постоянства кислорода и углекислого газа в крови и тканях. Дыхание включает в себя следующие физиологические процессы:
1.обмен газов между внешней средой и смесью газов в альвеолах (внешнее дыхание);
2.обмен газов между альвеолярным воздухом и газами крови (в легких);
3.транспорт газов кровью;
4.обмен газами между кровью и тканями;
5.использование кислорода тканями и образование двуокиси углерода (биологическое окисление в митохондриях клеток или внутреннее дыхание).
Внешнее дыхание. Процесс обмена газами между внешней средой и смесью газов в альвеолах называется легочной вентиляцией. Обмен газов осуществляется за счет дыхательных движений – актов вдоха и выдоха.
1.Механизм вдоха и выдоха. При вдохе одновременно сокращаются наружные косые межреберные мышцы, мышцы груди и плечевого пояса. В результате происходит поднятие и отведение ребер, уплощение диафрагмы. Объем грудной клетки увеличивается, понижается давление в плевральной полости и легких и воздух из окружающей среды поступает в легкие. Во вдыхаемом воздухе содержится 20,97% кислорода, 0,03% диоксида углерода и 79% азота. При выдохе одновременно сокращаются экспираторные мышцы (внутренние косые межреберные и брюшного пресса), что обеспечивает возвращение ребер в положение до вдоха. Диафрагма приобретает купол. Уменьшается объем грудной клетки, повышается давление в плевральной полости и в легких и часть альвеолярного воздуха вытесняется. В выдыхаемом воздухе содержится 16% кислорода, 4% двуокиси углерода и 79% азота. У животных различают три типа дыхания: реберный или грудной, диафрагмальный или брюшной, реберно-брюшной.
2. Обмен газов между альвеолярным воздухом и газами крови. Обмен газов в легких между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения осуществляется вследствие разности парциального давления этих газов. Концентрация кислорода в альвеолярном воздухе значительно выше, чем в венозной крови. По закону диффузии кислород переходит из области более высокого давления (альвеолы) в область более низкого давления (капилляр). Концентрация углекислого газа в венозной крови выше, чем в альвеолярном воздухе и по закону диффузии углекислый газ переходит из области более высокого давления (венозной крови) в область более низкого давления (альвеолу). Состав альвеолярного воздуха относительно постоянен: около 14,5% кислорода и 5,5% углекислого газа. Азот в обычных условиях в газообмене не участвует. Схема обмена между кровью и воздухом альвеол смотри на рисунке 38.
3.Транспорт газов кровью. Кислород, проникнув в кровь, соединяется с гемоглобином и в виде оксигемоглобина транспортируется артериальной кровью до тканей. В артериальной крови содержится 16-19 объемных процентов кислорода и 52-57 объемных процентов диоксида углерода. Диоксид углерода поступает из тканей в плазму и затем в эритроциты. Часть его образует с гемоглобином карбогемоглобин, а другая часть под действием фермента карбоангидразы образует в эритроците угольную кислоту H2CO3, которая быстро диссоциирует на ионы H+ и HCO3-. Из эритроцитов HCO3- поступает в плазму, где соединяется с NaCl или KCl, образуя соли угольной кислоты: NaHCO3, KHCO3. Около 2,5% углекислого газа находится в плазме в состоянии физического растворения. В виде этих соединений диоксид углерода транспортируется из тканей в легкие. В венозной крови содержится 58-63 об.% углерода и 12об.% кислорода.
3.Обмен газов между кровью и тканями. В тканях кислород освобождается из непрочного соединения с гемоглобином и по закону диффузии легко проникает в клетки, так как концентрация кислорода в крови намного выше концентрации его в тканях. Здесь кислород используется для окисления органических соединений с образованием углекислого газа. Концентрация двуокиси углерода в тканях возрастает и становится выше, чем в крови. Углекислый газ по законам диффузии устремляется в кровь.
Внешние показатели системы дыхания. Деятельность системы дыхания характеризуют определенные внешние показатели.
1.Частота дыхания: у лошади – 8-16 дыхательных движений в минуту, у КРС – 10-30, у овцы – 10-20, у свиньи – 8-18, у кролика – 15-30, собаки – 10-30, кошки – 20-30, птицы – 18-34, у человека – 12-18.
2.Четыре первичных легочных объема: дыхательный, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха, остаточный объем. Соответственно у КРС и лошади приблизительно 5-6 литров, 12-18, 10-12, 10-12 литров.
3.Четыре емкости легких: общая, жизненная, вдоха, функциональная остаточная.
4.Минутный объем (показатель вентиляции легких): у КРС – 21-30, лошади – 40-60 литров.
Содержание кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе.
6.Напряжение кислорода и двуокиси углерода в крови.
Регуляция дыхания. Под регуляцией дыхания понимается поддержание оптимального содержания кислорода и диоксида углерода в альвеолярном воздухе и в крови за счет изменения частоты и глубины дыхательных движений. Частота и глубина дыхательных движений обусловлены ритмом и силой генерации импульсов в дыхательном центре, расположенном в продолговатом мозге. Возбудимость определяется напряжением диоксида углерода в крови и потоком импульсов с рецепторов кровяных сосудов, дыхательных путей и мышц.
1.Регуляция частоты дыхательных движений. Регуляция частоты дыхательных движений осуществляется центром дыхания, который включает в себя центры вдоха, выдоха и пневмотаксиса.
2.Регуляция смены вдоха и выдоха. Регуляция смены вдоха и выдоха осуществляется рефлекторно. Сначала рождается возбуждение вдоха в центре вдоха. В результате происходит акт вдоха: альвеолы растягиваются. В механорецепторах альвеол при растяжении последних формируется сигнал, который по афферентным волокнам поступает в центр выдоха и совершается акт выдоха. Одновременно непосредственно через центр пневмотаксиса центр вдоха также возбуждает центр выдоха. Нейроны центра выдоха, возбуждаясь, по законам реципрокных отношений тормозят активность нейронов центра вдоха, и вдох прекращается. Центр выдоха посылает информацию к мышцам экспираторам, вызывая их сокращение, и осуществляется акт выдоха. Так происходит чередование актов вдоха и выдоха. Количество залпов импульсов, поступающих из центра вдоха в единицу времени, и сила этих залпов зависят от возбудимости нейронов центра дыхания, специфики обмена веществ, чувствительности нейронов.
Избыток в крови и альвеолярном воздухе диоксида углерода и недостаток кислорода, усиление потребления кислорода и образования двуокиси углерода в мышцах вызывают следующие реакции: повышение возбудимости дыхательного центра, увеличение частоты рождения импульсов в центре вдоха, учащение дыхания и восстановление оптимального содержания кислорода и двуокиси углерода в альвеолярном воздухе и крови.
Особенности системы дыхания и физиологии дыхания у птиц. В отличие от млекопитающих система дыхания у птиц имеет структурные и функциональные особенности.
1.Функциональные особенности. Птицы, подобно насекомым, делают выдох, когда дыхательные мышцы сокращаются. У птиц относительно частое дыхание: у кур – 18-25 раз в минуту, у уток – 20-40, индеек – 15-20. Система дыхания у птиц имеет большие функциональные возможности – при нагрузках число дыхательных движений может увеличиваться до 20 раз в минуту. Воздух, поступающий в организм в течение вдоха, заполняет легкие и воздухоносные мешки. Воздушные пространства – фактически запасные контейнеры для свежего воздуха. В воздухоносных мешках из-за небольшого количества кровеносных сосудов поглощение кислорода незначительно. У птиц в легочной ткани происходит так называемый двойной газообмен, который осуществляется при вдохе и выдохе. В целом дыхание у птиц происходит следующим образом:
1.Мышцы грудной стенки, сокращаются так, чтобы грудина была поднята. Это означает, что полость грудной клетки становится меньше и легкие сжимаются до такой степени, что насыщенный углекислым газом воздух вытесняется из дыхательных емкостей.
2. Поскольку воздух во время выдоха выходит из легких, новый (свежий) воздух из воздушных пространств проходит вперед через легкие. При выдохе воздух проходит преимущественно через вентральные бронхи.
3.После того как мышцы грудной клетки сократились, произошел выдох, мышцы расслабляются, грудина смещается вниз, грудная полость расширяется, создается разность давлений воздуха между внешней средой и легкими, осуществляется вдох. Он сопровождается движением воздуха преимущественно через дорсальные бронхи.
Воздухоносные мешки птиц упругие, поэтому, когда грудная полость расширяется, они также расширяются. Эластичность легких и воздухоносных мешков позволяют воздуху поступать в систему дыхания. Так как расслабление мышц вызывает поступление воздуха в легкие из окружающей среды, то у мертвой птицы, дыхательные мышцы, у которой расслаблены, легкие будут заполнены воздухом. Некоторые ныряющие птицы могут оставаться под водой значительное время, в течение которого воздух циркулирует между легкими и воздухоносными мешками. Птицы очень чувствительны к углекислому газу и иначе реагируют на повышение его содержания в воздухе. Максимально допустимое повышение СО2 не более 0,2%.
