Белое вещество спинного мозга представлено совокупностью нервных волокон (аксонов нейронов), следующих в определенном направлении и обеспечивающих, во-первых, связь различных отделов спинного мозга между собой и, во-вторых, двустороннюю связь спинного мозга с головным. Белое вещество занимает в спинном мозге периферическое положение, окружая серое вещество. Бороздами и щелью, проходящими продольно по поверхности спинного мозга, белое вещество делится на три пары канатиков: передние, боковые и задние. Нервные волокна белого вещества могут принадлежать нейронам чувствительных спинальных ганглиев, самого спинного мозга и головного мозга. В зависимости от того, аксонами каких нервных клеток являются нервные волокна белого вещества спинного мозга, их можно классифицировать на следующие группы:
Ø аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, входящие в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов и восходящие в составе определенных канатиков белого вещества спинного мозга как к нейронам вышележащих сегментов самого спинного мозга, так и, возможно не прерываясь на нейронах спинного мозга, эти аксоны следуют к определенным нейронам головного мозга
Ø аксоны вторичных афферентных нейронов спинного мозга (т.е. аксоны чувствительных ядер спинного мозга), следуют в направлении головного мозга ипроводят определенную чувствительную информацию
Ø аксоны вставочных интраспинальных нейронов, обеспечивающие вертикальные связи между сегментами спинного мозга
Ø аксоны нейронов головного мозга, направляющиеся в спинной мозг и проводящие эфферентную информацию. Причем такие волокна могут вступать в синаптический контакт как со вставочными интраспинальными нейронами, так и значительно реже непосредственно с самими эфферентными нейронами (соматическими и вегетативными). Благодаря таким нисходящим путям головной мозг может контролировать рефлекторную деятельность спинного мозга. Наконец, нервные волокна, приходящие из головного мозга в спинной, могут образовывать синапсы на самих аксонах первичных и вторичных афферентных нейронов, а также на телах вторичных афферентных нейронов, контролируя таким образом (ослабляя или, наоборот, облегчая) поступление чувствительной информации через спинной мозг к головному мозгу.
Совокупность нервных волокон, обеспечивающих связь между определенными отделами центральной нервной системы, составляет проводящий путь. В зависимости от того, между какими отделами центральной нервной системы обеспечивают связь нервные волокна проводящих путей, их классифицируют на следующие группы:
Ø ассоциативные проводящие пути, обеспечивают связь между различными участками коры в пределах одного из полушарий большого мозга или между участками серого вещества спинного мозга в пределах одной половины; филогенетически наиболее молодые
Ø комиссуральные проводящие пути, обеспечивают связь по горизонтали между участками коры левого и правого полушарий большого мозга, либо между участками серого вещества левой и правой половин ствола головного мозга или левой и правой половин серого вещества спинного мозга
Ø проекционные проводящие пути, осуществляют двусторонние связи по вертикали между участками коры больших полушарий и базальными ганглиями или между участками коры больших полушарий и ядрами ствола головного мозга или между корой больших полушарий и серым веществом спинного мозга, а также вертикальные связи между какими-то отделами ствола головного мозга или между какими-то ядрами ствола головного мозга и спинным мозгом; филогенетически наиболее древние
Таким образом, проекционные проводящие пути осуществляют связи по вертикали между различными участками центральной нервной системы. В зависимости от того, какую информацию (чувствительную или эфферентную) проводят нервные волокна проекционных проводящих путей, их классифицируют на две группы:
Ø восходящие (проводят афферентную информацию от различных рецептивных полей организма в центральную нервную систему и в конечном итоге в кору головного мозга)
Ø нисходящие (проводят эфферентную информацию от коры больших полушарий либо к ядрам мозгового ствола либо непосредственно к спинному мозгу, а также от ядер мозгового ствола к спинному мозгу)
Проекционные проводящие пути спинного мозга обеспечивают двусторонние связи по вертикали между спинным и головным мозгом. Восходящие проводящие пути спинного мозга проводят чувствительную информацию от рецепторов кожи и скелетных мышц туловища и конечностей, а также от рецепторов некоторых внутренних органов через спинной мозг к определенным отделам головного мозга. Первый нейрон таких восходящих (афферентных) проводящих путей заложен в спинальных ганглиях (чувствительных узлах спинномозговых нервов), а его аксон (первичное афферентное нервное волокно) входит в спинной мозг (в составе задних корешков) и может либо переключаться на какие-то нейроны спинного мозга (вторичные афферентные нейроны – разновидность вставочных нейронов), либо проходить через спинной мозг транзитом. Аксоны вторичных афферентных нейронов спинного мозга или самих первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев восходят к головному мозгу и переключаются на нейроны определенных отделов ствола головного мозга, аксоны которых, как правило, проводят информацию к определенным участкам коры больших полушарий. В связи с тем, что нервные волокна первичных афферентов входят в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов и тела вторичных афферентных нейронов, принимающих участие в образовании восходящих проводящих путей, заложены в задних рогах серого вещества и отчасти в промежуточной его зоне, восходящие проводящие пути проходят, как правило, в составе задних и боковых канатиков белого вещества спинного мозга. Исключение составляет лишь передний спинноталамический тракт – единственный афферентный проводящий путь, восходящий к головному мозгу в составе передних канатиков спинного мозга.
Восходящие проводящие пути спинного мозга классифицируют на основании того, от каких рецептивных полей организма они проводят чувствительную информацию в центральную нервную систему):
Ø Экстероцептивные (проводят информацию от экстерорецепторов кожи туловища и конечностей)
· латеральный спиноталамический путь (путь болевой и температурной чувствительности); проходит в боковых канатиках белого вещества спинного мозга
· вентральный спиноталамический путь (путь тактильной чувствительности: прикосновение, давление); проходит в передних канатиках белого вещества спинного мозга
Ø Проприоцептивные (проводят чувствительную информацию от проприорецепторов опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей)
ü коркового направления (проводят информацию от рецепторов опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей через спинной мозг в направлении коры больших полушарий; проходят в составе задних канатиков белого вещества спинного мозга):
· путь Голя (тонкий или нежный пучок)
· путь Бурдаха (толстый или клиновидный пучок)
ü мозжечкового направления (проводят проприоцептивную информацию от опорно-двигательного аппарата туловища и конечностей через спинной мозг преимущественно в направлении мозжечка, хотя дают ответвления и к коре больших полушарий; проходят в составе боковых канатиков белого вещества спинного мозга):
· вентральный спинно-мозжечковый путь (путь Говерса)
· дорсальный спинномозжечковый путь (путь Флексига);
Ø Висцероцептивные (проводят чувствительную информацию от висцерорецептров некоторых внутренних органов грудной и брюшной полостей и некоторых сосудов туловища и конечностей к головному мозгу)
Нисходящие проводящие пути спинного мозга представляют собой пучки нервных волокон, следующих из различных отделов головного мозга к нейронам спинного мозга. Эти проводящие пути обеспечивают возможность осуществления головным мозгом контроля над деятельностью спинного мозга, и в функциональном плане они являются эфферентными. В связи с тем, что вставочные проприоцептивные нейроны и мотонейроны спинного мозга, на которые преимущественно переключаются волокна нисходящих проводящих путей, заложены в большинстве своем в промежуточной зоне и передних рогах серого вещества спинного мозга, нисходящие проводящие пути следуют в составе передних и боковых канатиков белого вещества. В зависимости от того, нейроны каких отделов головного мозга принимают участие в образовании нисходящих проводящих путей к спинному мозгу, их классифицируют на:
Ø Пирамидный или кортикоспинальный (обеспечивает связь коры больших полушарий с нейронами спинного мозга), образован аксонами гигантских пирамидных клеток Беца коры больших полушарий; на границе продолговатого мозга со спинным волокна этого пути образуют неполный перекрест (перекрест пирамид), в результате чего в спинном мозге пирамидный путь разделяется на две группы волокон:
· передний кортикоспинальный путь (проходят в переднем канатике белого вещества спинного мозга)
· латеральный кортикоспинальный путь (проходит в боковом канатике белого вещества спинного мозга)
Ø Экстрапирамидные проводящие пути (образованы аксонами нейронов различных отделов ствола головного мозга, направляющихся к спинному мозгу), в зависимости от того, какие нейроны ствола головного мозга дают начало нисходящим экстрапирамидным проводящим путям к спинному мозгу, их классифицируют на:
· таламоспинномозговой путь (от таламуса к передним рогам серого вещества спинного мозга)
· руброспинальный путь ( от красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга)
· тектоспинальный путь (от нейронов пластинки четверохолмия – крыши среднего мозга – к спинному мозгу)
· ретикулоспинальный путь (от ретикулярной формации ствола головного мозга к передним рогам спинного мозга)
· вестибулоспинальный путь (от вестибулярных ядер продолговатого мозга и моста к спинному мозгу)
· оливоспинальный путь (от нижнеоливарного ядра продолговатого мозга – промежуточного ядра равновесия – к спинному мозгу).
Нервные волокна нисходящих проводящих путей могут вступать либо в непосредственный контакт с мотонейронами спинного мозга (кортикоспинальный и руброспинальный пути), либо переключаться на вставочные нейроны спинного мозга, что характерно для всех остальных нисходящих путей (причем, как правило, нервные волокна нисходящих путей переключаются на вставочные проприспинальные нейроны, вступающие в контакт с мотонейронами). Благодаря существованию нисходящих проводящих путей головной мозг может прямо или опосредованно влиять на функциональное состояние мотонейронов спинного мозга, а значит, регулировать осуществление многих двигательных актов организма.