Лекция № 4 Цитологические основы наследственности.
План лекции: 1. Клетка как биологическая система, строение и функции органоидов.
2. Типы деления клеток: – митоз (биологическое и эволюционное значение, фазы митоза)
– мейоз (биологическое и эволюционное значение, фазы мейоза)
Клетка как биологическая система.
Клетка была открыта в 1665 г. Робертом Гуком.
Все клетки делятся на прокариотические и эукариотические.
Основные отличительные особенности прокариотических клеток связаны с отсутствием ядра и мембранных органоидов. К ним относят все бактерии и синезелёные водоросли (цианобактерии).
Эукариотические клетки имеют оформленное ядро и органоиды (мембранного и немембранного строения). К эукариотам относены все животные, растения и грибы.
Отличительные особенности клетки, входящей в состав многоклеточного организма, от одноклеточного организма обусловлены тем, что одноклеточный организм выполняет все функции многоклеточного (размножение, рост, развитие, активное передвижение в форме тропизмов или таксисов, обмен веществом и энергией с окружающей средой и т.д.). Клетки, входящие в состав многоклеточного организма, прошли процесс дифференциации и специализируются на выполнении какой-то одной функции. Генетически такие клетки ничем не отличаются от остальных клеток других тканей и органов.
Строение эукариотической клетки животного происхождения.
Любая клетка состоит из оболочки, ядраи цитоплазмы.
Оболочка представлена плазматической мембраной. Благодаря особому строению мембраны, клетка обладает свойством избирательной проницаемости. С одной стороны, мембрана отделяет внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, сохраняя тем самым целостность клетки и её автономность, с другой, через мембрану клетка сообщается с окружающей средой, получая из неё питательные вещества и выделяя в неё продукты распада. Мембрана состоит из билипидного слоя в комплексе сбелками. Молекулы липидов расположены таким образом, чтобы их гидрофильные головки были обращены к внешней и внутренней водной среде, а гидрофобные хвосты направлены друг к другу. Билипидный слой создаёт условия непроницаемости клеточной мембраны, что очень важно для поддержания постоянства (гомеостаза) внутриклеточной среды. Белки, входящие в состав мембраны, очень разнообразны. По расположению белки могут находиться на внешней или внутренней стороне мембраны, пронизывать мембрану насквозь (интегральные белки), образуя поры, некоторые белки частично углублены в мембрану (погружённые или периферические мембранные белки). По строению и функциям мембранные белки очень разнообразны, многие из них образуют комплексы с углеводами и липидами. Считается, что в мембране находится более 2000 типов белков. Основная масса этих белков выполняет рецепторную функцию, так как клетка, с одной стороны, должна знать о том, что её окружает, а с другой, восприятие химических и физических сигналов позволяет клетке, путём изменения процессов метаболизма, активно взаимодействовать с окружающей средой (осуществлять транспорт веществ сквозь мембрану, поддерживая состояние гомеостаза, переходить в состояние покоя, защищаться, перемещаться к источнику пищи, начать подготовку к делению или к самоуничтожению и др.).
Цитоплазма – среда, в которой располагаются ядро и все клеточные органоиды, протекают биохимические реакции, осуществляется связь между внутриклеточными структурами. Цитоплазма – это коллоид, который может быть в состоянии геля (вязкое состояние) и в состоянии золя (разжиженное состояние).
Ядро. Ядро является одним из основных компонентов клетки, в котором находится в закодированном виде генетическая информация обо всех признаках и свойствах организма. Ядро выполняет функции хранения наследственной информации, её реализации в процессе жизнедеятельности клетки, а также передачи этой генетической информации в полном объёме следующему поколению клеток при митотическом делении, а при мейотическом делении распределению генетической информации таким образом, чтобы дочерние клетки получили гаплоидные (одинарные) наборы хромосом с различными комбинациями генов.
Ядро имеет двумембранное строение. Обе мембраны имеют одинаковое строение.
Внутри ядра находится кариоплазма, в которой располагаются хромосомы, несущие гены. Все хромосомы имеют линейную структуру с первичной перетяжкой (центромерой) в определённом месте. В зависимости от места расположения центромерного участка хромосомы классифицируют на метацентрические (или равноплечие),если центромерный участок располагается чётко по середине хромосомы и делит её на две равные части, субметацентрические (неравноплечие), если центромера делит хромосому на две неравные части(одно плечо несколько короче другого), и акроцентрические, если центромерный участок расположен близко к концу хромосомы и одно плечо значительно короче другого. В некоторых хромосомах есть вторичные перетяжки, отделяющие от плеча хромосомы небольшой участок, называемый спутником.
Внутри ядра выделяют одно или несколько ядрышек. Ядрышки не являются самостоятельными органоидами. Они образованы сгруппированными участками 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом, в которых расположены гены, кодирующие синтез структурных компонентов рибосом. Ядрышки можно обнаружить только в неделящейся (интерфазной) клетке.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Эндоплазматическая сеть имеет одномембранное строение. Представляет собой сеть внутриклеточных каналов, по которым осуществляется транспорт веществ внутри клетки, а также осуществляется связь ядра с цитоплазмой и с наружной клеточной мембраной. ЭПС связывает между собой различные части клетки. Различают шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную) ЭПС. На шероховатой эндоплазматической сети расположены рибосомы, синтезирующие белки. Вдоль каналов гладкой эндоплазматической сети осуществляются реакции синтеза и расщепления углеводов и липидов.
Рибосома. Рибосомы не имеют мембранного строения. Они состоят из двух субъединиц: большой и малой, каждая из которых состоит из рРНК и белков. Рибосомы, связанные с мембраной ЭПС синтезируют белки, которые по каналам ЭПС поступают в комплекс Гольджи и секретируются клеткой, а рибосомы, расположенные в гиалоплазме, синтезируют белки для собственных нужд клетки.
Аппарат Гольджи. Комплекс (аппарат) Гольджи имеет мембранное строение. Представляет собой систему цистерн и связанных с ними пузырьков. Нарастание аппарата Гольджи осуществляется сверху, а распад снизу (в виде отшнуровывающихся пузырьков). Функции комплекса Гльджи: концентрационная, распределительная, формирование лизосом. В комплекс Гольджи собирается часть синтезируемых клеточных продуктов, затем эти вещества упаковываются в везикулы (пузырьки мембранного строения) и транспортируются, например, далее к клеточной мембране для секреции за пределы клетки. В КГ образуются лизосомы.
Лизосомы. Лизосомы имеют одномембранное строение, образуются в комплексе Гольджи, содержат ферменты, осуществляющие внутриклеточное расщепление веществ. Лизосомы выполняют трофическую функцию, защитную и участвуют в органогенезе.
Внутриклеточное переваривание веществ происходит путём соединения фагоцитозного пузырька с лизосомой в результате чего образуется пищеварительная вакуоль. Вещества, находящиеся в вакуоле, под действием ферментов распадаются до мономеров и далее используются клеткой. Непереваренные вещества удаляются из клетки путём экзоцитоза. Лизосома может выделять ферменты внутрь клетки. Клетка в этом случае погибает. Обычно такой явление наблюдается в случае, когда клетка поражена, например, вирусом и для сохранения целостности организма инициируется процесс её самоуничтожения.
Появление новых органов (органогенез) невозможно без участия лизосом. Особенно наглядно это видно на примере организмов, развивающихся с метаморфозом: формированию новых органов при переходе с одной стадии развития на другую предшествует гистолиз старых.
Митохондрии. Митохондрии – это внутриклеточные электростанции, в них происходит третий этап энергетического обмена, в ходе которого образуются молекуклы АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) – универсальные источники энергии, необходимые для протекания любых биохимических реакций. Митохондрии имеют двумембранное строение: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует выросты, которые называются кристы. Внутри митохондрии находится матрикс, в котором содержится собственная ДНК (замкнутая в кольцо) и некоторые органоиды (рибосомы), в связи с чем митохондрии способны к самовоспроизведению.
Клеточный центр. Основу клеточного центра составляет центросома, состоящая из двух центриолей, расположенных перпендикулярно по отношению друг к другу. Каждая из центриолей образована системой микротрубочек (девять триплетов), расположенных по окружности. Клеточный центр участвует в равномерном распределении генетического материала (хромосом и хроматид) между дочерними клетками.
Типы деления клеток.
Митоз
Митоз – непрямое деление. Митотически делятся все соматические клетки (в связи с чем митоз называют ещё неполовым типом деления).
Значение митоза: 1. В ходе митоза из одной клетки (материнской), имеющей (допустим) диплоидный набор хромосом, образуются две (дочерние) клетки, имеющие точно такой же набор хромосом, как и материнская клетка, т.е. они являются полными копиями материнской клетки.
2. Благодаря митозу осуществляется рост организма в эмбриональный и постэмбриональный периоды и регенирация (восстановление) тканей.
2. Митоз обеспечивает биологическое омоложение клеток.
3. Митоз позволяет сохранить и передать следующему поколению клеток и организмов все признаки и свойства без изменений, что способствует сохранению видов в процессе эволюции.
Интерфаза – фаза подготовки клеток к делению. В интерфазе выделяют периоды G1, S, G2. G1– пресинтетический период, S – синтетический, G2 – постсинтетический период. Во время пресинтетического периода клетка накапливает вещества (белки, РНК, АТФ) для последующего удвоения (синтеза) генетического материала. Во время синтетического периода генетический материал (ДНК) удваивается. С этого момента однохроматидные хромосомы становятся двухроматидными. Во время постсинтетического периода клетка накапливает материал для последующего деления: накапливает все типы РНК, АТФ, органические вещества (в основном белки-ферменты и строительный материал – тубулиновые белки, участвующие в построении хроматинового веретена деления).
В митозе выделяют несколько фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
Профаза – первая фаза деления. В это время ядерная мембрана распадается на везикулы, хромосомы оказываются в цитоплазме в виде тонких невидимых нитей. Постепенно спирализация хромосом приводит к тому, что они становятся короче и толще. Ядрышко исчезает. Центриоли расходятся к разным полюсам клетки. Из белка тубулина формируются нити веретина деления. Хромосомы постепенно перемещаются в экваториальную плоскость клетки, а к их центромерным участкам с обоих полюсов прикрепляются нити веретена деления.
Метафаза – самая короткая фаза. Все хромосомы выстроены в экваториальной плоскости. Хорошо видны нити веретена деления. Хромосомы достигли максимальной степени сокращения, в связи с чем они очень удобны для кариотипического анализа.
Анафаза. Анафаза начинается с разделения хромосом на хроматиды в области центромерных участков. Затем при сокращении нитей веретена деления сестринские хроматиды начинают движение к разным полюсам клетки.
Телофаза – конечная фаза деления. Хроматиды (однохроматидные хромосомы) деспирализуются, становятся длинными, тонкими, плохо различимыми в световой микроскоп. Нити веретена деления исчезают. Вокруг хроматид (хромосом) на каждом полюсе формируются ядерные мембраны (завершается кариокинез), что приводит к образованию дикариона (двуядерной клетки). Заканчивается телофаза разделением цитоплазмы на две части путём перетяжки клетки по середине (цитокинез). В результате из двуядерной клетки образуются две одноядерные клетки, содержащие совершенно одинаковый наследственный материал.
Мейоз
Мейоз – половой тип деления. Такое название мейоз получил в связи с тем, что в результате данного типа деления образуются половые клетки (гаметы). Мейозом делятся клетки генеративных тканей, завершая процесс образования гамет (яйцеклеток и сперматозоидов).
Значение мейоза: 1. Мейоз обеспечил появление полового размножения.
2. В мейоз вступает клетка с диплоидным набором хромосом, а образуются четыре с гаплоидным набором, различающихся по составу аллелей генов.
3. Мейоз способствует повышению генетического разнообразия у потомков в сравнении с родителями.
4. Генетическое разнообразие повышает приспособительные возможности организмов к изменяющимся условиям окружающей среды.
Интерфаза перед началом мейоза протекает точно так же, как и перед митозом. Интерфаза – фаза подготовки клеток к делению. В интерфазе выделяют периоды G1, S, G2. G1– пресинтетический период, S – синтетический, G2 – постсинтетический период. Во время пресинтетического периода клетка накапливает вещества (белки, РНК, АТФ) для последующего удвоения (синтеза) генетического материала. Во время синтетического периода генетический материал (ДНК) удваивается. С этого момента однохроматидные хромосомы становятся двухроматидными. Во время постсинтетического периода клетка накапливает материал для последующего деления: накапливает все типы РНК, АТФ, органические вещества (в основном белки-ферменты и строительный материал – тубулиновые белки, участвующие в построении хроматинового веретена деления).
Мейоз состоит из двух последовательных делений: редукционного и эквационного.
В ходе редукционного деления происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза,из каждой пары гомологичных хромосом в результате их расхождения в дочерних клетках остаётся только по одной хромосоме. В редукционное деление вступает одна диплоидная клетка с двухроматидными хромосомами, а образуются две клетки с гаплоидным набором двухроматидных хромосом.
Обе клетки, образовавшиеся в процессе редукционного деления, без интерфазы вступают в эквационное деление. Каждая клетка делится ещё на две.
В ходе эквационного деления происходит уменьшение числа хроматид в два раза, а число хромосом остаётся таким же, каким оно было в начале деления. В эквационное деление вступают две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами, а образуются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами.
В целом в ходе мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
В редукционноми эквационном делении выделяют несколько фаз.
Фазы редукционного деления: профаза 1, метафаза 1, анафаза 1, телофаза 1.
Фазы эквационного деления: профаза 2, метафаза 2, анафаза 2, телофаза 2.
Редукционное деление. Профаза начинается с распада ядерной мембраны на везикулы. Хромосомы спирализуются, в результате чего они укорачиваются и утолщаются (максимальной спирализации хромосомы достигают к метафазе ). Центросома делится на центриоли, которые расходятся к разным полюсам клетки. Начинают формироваться нити веретена деления.
Профаза 1. В профазе редукционного деления выделяют несколько стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.
Лептотена – стадия тонких нитей. Во время лептотены хромосомы только начали процесс спирализации и видны в световой микроскоп в виде тонких нитей.
Зиготена. Во время зиготены происходит сближение гомологичных хромосом и их соединение (коньюгация).
Пахитена. Во время пахитены происходит кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), в результате в световом микроскопе видны Х-образные перекрёсты – хиазмы.
Диплотена. Во время диплотены начинается взаимное отталкивание коньюгированных хромосом. Начинается этот процесс в области центромерных участков и постепенно перемещается к концам плеч хромосом. В результате хиазмы (перекрёсты хромосом) исчезают и хромосомы остаются соединёнными только концами плеч.
Диакинез. Во время диакинеза биваленты хромосом перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Центриоли, расположенные на полюсах клетки, соединяются с помощью нитей веретена деления с центромерными участками хромосом: каждая центриоля соединяется только с одной из хромосом в каждом биваленте.
Метафаза 1. Метафазная пластинка характеризуется расположением бивалентов в экваториальной плоскости клетки (гомологичные хромосомы в бивалентах соединены только концами плеч). Во всех бивалентах каждая из хромосом соединена нитями веретена деления только с одной из центриолей (ближайшей).
Анафаза 1. Анафаза начинается с разделения хромосом в бивалентах (в области соединённых плеч) после чего гомологичные хромосомы при сокращении нитей веретена деления расходятся к разным полюсам клетки.
Телофаза 1. В телофазе нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются. Вокруг хромосом формируются ядерные оболочки, в результате чего образуется двуядерная клетка и кариокинез на этом заканчивается. За кариокинезом следует цитокинез (деление цитоплазмы): путём перетяжки клетка делится на две части, что приводит к образованию двух гаплоидных клеток с двухроматидными хромосомами.
Между редукционным и эквационным делением интерфазы нет (или она очень короткая). Обе клетки, полученные в ходе редукционного деления, вступают в эквационное (уравнительное) деление.
Профаза 2 – Ядерная мембрана в обеих клетках снова распадается на везикулы, хромосомы оказываются в цитоплазме в виде тонких невидимых нитей. Постепенно спирализация хромосом приводит к тому, что они становятся короче и толще. Центриоли расходятся к разным полюсам клетки. Из белка тубулина формируются нити веретина деления. Хромосомы постепенно перемещаются в экваториальную плоскость клетки, а к их центромерным участкам с обоих полюсов прикрепляются нити веретена деления.
Метафаза 2. Все хромосомы выстроены в экваториальной плоскости. Хорошо видны нити веретена деления. Хромосомы достигли максимальной степени сокращения.
Анафаза 2. Анафаза начинается с разделения хромосом на хроматиды в области центромерных участков. Затем при сокращении нитей веретена деления сестринские хроматиды начинают движение к разным полюсам клетки.
Телофаза 2. Хроматиды (однохроматидные хромосомы) деспирализуются, становятся длинными, тонкими, плохо различимыми в световой микроскоп. Нити веретена деления исчезают. Вокруг хроматид (хромосом) на каждом полюсе формируются ядерные мембраны. На этом завершается кариокинез (в каждой из клеток находится по два ядра). Заканчивается телофаза разделением цитоплазмы на две части путём перетяжки клетки по середине (цитокинез). В результате из двух двуядерных клеток образуются ещё по две (одноядерные) клетки (всего четыре клетки).
Клетки, образовавшиеся в процессе мейоза, имеют одинаковый (гаплоидный) набор хромосом, однако, генетически они все разные: различия обусловлены составом аллелей, который получают клетки. Механизм мейоза таков, что сначала в профазе редукционного деления происходит кроссинговер, приводящий к рекомбинациям между гомологичными хромосомами и с этого момента нельзя сказать, что та или иная хромосома содержит только отцовский или материнский генетитческий материал. Однако даже если бы не было кроссинговера, в анафазе 1 происходит комбинирование хромосом таким образом, что в половы клетки всегда попадает генетический материл полученный как от отца, так и от матери.