Предмет и задачи анатомии ЦНС. Отделы нервной системы.
Предмет анатомии центральной нервной системы – строение нервной системы. Анатомия человека — наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения. Современная анатомия не только исследует строение, но и старается объяснить принципы и закономерности формирования определенных структур. Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС необходимо для понимания связи психологических процессов с теми или иными морфологическими структурами как в норме, так и при патологии.
Общая схема ЦНС. В нервной системе выделяют центральную и периферическую нервную систему. Периферическая нервная система представлена корешками спинного мозга, нервными сплетениями, нервными узлами (ганглиями), нервами, периферическими нервными окончаниями. В свою очередь, нервные окончания могут быть: а) эфферентными (двигательными), которые передают возбуждение от нервов к мышцам и железам;
б) афферентными (чувствительными), передающими информацию от рецепторов к центральной нервной системе.
ЦНС человека состоит из головного и спинного мозга. Спинной мозг представляет собой трубку с небольшим каналом посредине, окруженную нейронами и их отростками. Головной мозг является расширением спинного мозга.
Макроскопически (невооруженным глазом) на срезе мозга можно выделить белое и серое вещество. Белое вещество представляет собой пучки нервных волокон и формирует проводящие пути. Так как большая часть длинных нервных отростков покрыта слоем белого жироподобного вещества (миелина), то их скопления имеют белый цвет. Серое вещество- это тела нейронов, формирующих нервные центры. Серое вещество в центральной нервной системе образует два типа скоплений (структур): ядерные структуры (ядра спинного мозга, ствола мозга и больших полушарий). Головной мозг залегает в полости черепа. Анатомически в головном мозге можно различить полушария, ствол и мозжечок(малый мозг). Ствол включает в себя продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Левое и правое полушария конечного мозга разделены продольной щелью, дном которой является мозолистое тело. С мозжечком их разграничивает поперечная щель. Вся поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, наиболее крупная из них - боковая, или сильвиева, она отделяет лобную долю полушарий от височной.Кора полушарий отделена бородой от мозолистого тела. Мозолистое тело является большой спайкой мозга, имеет волокнистую структуру. Под мозолистым телом располагается тонкая белая полоска- свод. От головного мозга отходят 12 черепно-мозговых нервов, иннервирующих преимущественно голову, ряд мышц шеи и затылка, а также осуществляющих парасимпатическую иннервацию внутренних органов. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, иннервирующих туловище и внутренние органы.
Развитие нервной системы в онтогенезе: период до рождения.
3. Развитие нервной системы в онтогенезе: периоды после рождения.
Онтогенез - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения(зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида.
В соответствии с этими изменениями выделяют эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) и постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды. Первый охватывает время от оплодотворения до рождения, второй - от рождения до смерти.
Образуется медуллярная трубка. В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, - головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.
Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев(нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинальных и криниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы. Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой -мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендемоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть в глиальные клетки. Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг. Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
- передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
- ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.
Конечный, или большой мозг представлен двумя полушариями (в него входит кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, банальные ядра).
К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний таламус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг - из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга - III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга - IV желудочек и спинного мозга - центральный канал.
В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды,, определяющие будущие доли и извилины.
На 4-м месяце развития плода появляется поперечная щель большого мозга, на 6- м центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.
В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-ого месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие или афферентные(чувствительные) системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных) систем, миелин обнаруживается на 6 - м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков.
Миелинизация нервных волокон корково -спинномозговых путей начинается на последнем месяце утробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствует о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры.
От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.
В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, играющей особую роль в мозговых механизмах условно - рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе - это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.
В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.
4. Филогенез нервной системы человека.
Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – история формирования и совершенствования ее структур.
Сложные особенности нервной системы возникли в результате длительной эволюции. В процессе филогенеза идет постепенная надстройка высших этажей центральной нервной системы, их постепенное усложнение. У позвоночных появляются большие полушария, хорошо развитые у высших позвоночных и представляющие основную массу головного мозга у человека. Может казаться, что многие функции у высших животных идут совершенно вне влияния больших полушарий, а на самом деле это не так. Этот высший отдел держит в своем ведении все явления, происходящие в теле. Филогенез нервной системы можно представить как путь от простейших до усложненных форм реагирования. Любая живая ткань обладает свойством раздражимости, способностью так или иначе реагировать на внешние воздействия. Возникновение нервных клеток означало появление специализированного аппарата приема, накопления и перераспределения раздражающих стимулов, сначала в масштабе отдельных зон, а затем всего организма. Образование связей между нервными клетками и формирование примитивной нервной системы привели к качественно новому уровню организма.
По сравнению с гуморальной регуляцией (один из эволюционно ранних механизмов регуляции процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевая жидкость) с помощью гормонов, выделяемых клетками, органами, тканями. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная (humor - жидкость), до нервная), у высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции), эволюционно более древней, нервная регуляция отличается рядом преимуществ: быстротой проведения раздражения. Передача раздражения по нервным путям скорее напоминает информацию, направленную по определенному адресу.
В примитивной нервной системе возбуждение может распространяться в любом направлении, при такой структуре невозможна тонкая координация реакций, но обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки «памяти», т. е. реагирование на данный раздражитель может зависеть от предшествующих раздражителей. Дальнейшее усложнение нервной системы заключается в появлении афферентных и эфферентных систем. Формирование рецепторов означало дифференцированное восприятие сигналов, настройку на определенные раздражители. Каждый нервный узел соответствует определенному сегменту тела. В ходе дальнейшей эволюции развитие нервной системы шло по пути преобладания головных отделов, что привело к формированию головного мозга, коры больших полушарий как наивысшего отдела центральной нервной системы. Наибольшей сложности нервная система достигает у млекопитающих, у которых значительно развиты кора больших полушарий, мозолистое тело, соединяющее оба полушария, формируется пирамидная система, имеющая значение для иннервации тонких произвольных движений. Для нервной системы человека характерно дальнейшее развитие коры больших полушарий, особенно лобных долей. Поверхность коры у человека занимает 11/12 всей поверхности мозга, причем более 20% приходится на лобные доли. Пирамидная система у человека также достигает наивысшего развития.
Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов:
I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела.
II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.
Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций); во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения);
Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортикализации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга. Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.
5. Нейрон как структурно-функциональная единица нервной системы.
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, или нейроцит. Всю нервную систему можно представить как взаимосвязанную и взаимодействующую сеть из нескольких триллионов нервных клеток. Несмотря на их громадное разнообразие, можно говорить о ряде общих структурных и функциональных признаков, присущих всем нервным клеткам. В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания.Тело нейрона, размеры которого колеблются, представляет собой скопление клеточной плазмы, в которой располагается ядро – носитель генетической информации, митохондрии –производят энергию, необходимую для обеспечения деятельности клетки. Поверхность нейрона, его оболочка – мембрана обеспечивает обмен с окружающей средой.Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки. Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон. Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует со структурами, снабжающими органы и ткани нервами.Различают три вида нейронов: рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды; эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган; ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные.Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов.
Принято различать следующие функции нейрона:
1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т. е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение.
2. Интегративная – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которой на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов.
3. Мнестическая, основанная на существовании тонких молекулярных биофизических процессов, сохраняющих след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующих характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения.
4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс.
5. Передающая, проявляющаяся в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.
Часто в бытовых разговорах приходится слышать сожалеющее высказывание, что нервные клетки не восстанавливаются. Да, применительно к телу нейрона, это действительно так, и в ряде случаев это действительно плохо. Но следует также иметь в виду, что количество нейронов у человека значительно превышает его потребности на протяжении всей жизни. И, кроме того, как указывалось выше, нервные клетки на протяжении жизни человека «обучаются», «приобретают опыт», а потому включение в слаженный нейрональный ансамбль «необученного» элемента затруднило бы его работу.