Нейронная организация спинного мозга. Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга. В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3 \% — мотонейроны, а 97 \% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:
1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна;
2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: отростки которые ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;
3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
5) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Серое вещество содержит нервные клетки. На поперечном разрезе напоминает букву Н. В сером веществе имеется центральный канал, верхний конец которого соединяется с IV желудочком; нижний слева заканчивается терминальным желудочком. На протяжении всего спинного мозга серое вещество образует две вертикальные колонны, которые располагаются с двух сторон центрального канала. В каждой колонне различают передний и задний столбы. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга в сером веществе выделяют боковой столб, который в других отделах спинного мозга отсутствует. Серое вещество задних рогов имеет неоднородную структуру. Основная масса нервных клеток заднего рога образует студенистое вещество и собственное ядро, а у основания заднего рога хорошо очерченное прослойкой белого вещества — грудное ядро, которое состоит из крупных нервных клеток. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества — это, как правило, вставочные, промежуточные нейроны, отростки которых идут в белое вещество спинного мозга и далее к головному мозгу. Промежуточная зона, расположенная между передним и задним рогами, сбоку представлена боковым рогом. В последнем находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы. Соотношение серого и белого вещества в разных сегментах спинного мозга не одинаково. Поясничные и крестцовые сегменты содержат вследствие значительного уменьшения содержания нервных волокон в нисходящих путях и начала формирования восходящих путей больше серого вещества, чем белого. В средних и особенно верхних грудных сегментах белого вещества относительно больше, чем серого. В шейных сегментах увеличивается количество серого вещества и существенно увеличивается белого. Утолщение спинного мозга в шейном отделе зависит от развития иннервации мышц рук, а утолщение поясничного отдела — от развития иннервации мышц ног. Следовательно, развитие спинного мозга обусловлено деятельностью скелетных мышц.
Рефлексы ствола мозга. Ствол мозга является непосредственным продолжением спинного мозга и расположен на основании черепа. Здесь расположены рефлексные центры жевания, глотания, слюновыделения, и защитные рефлексы, такие как чиханье, кашель и т.д., плюс нервные пути пирамидального пути, которые пересекаются ниже моста, кроме этого, центр управления автоматического функционирования сердцебиения, дыхания и обмена веществ.
Глазодвигательные рефлексы имеют центры, функционально объединяющие чувствительные ядра тройничного, преддверно-улиткового нервов, бугорки четверохолмия, двигательные ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. Координация их деятельности осуществляется ретикулярной формацией ствола мозга, а также мозжечком и корой большого мозга.
Рефлекторный акт жевания обеспечивается мышцами, вызывающими движения нижней части и удерживающими пищу между зубными рядами. Афферентная импульсация возникает с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторв аппарата жевания и распространяется в основном по сенсорным волокнам тройничного нерва. Центр жевания (центральный генератор ритма жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Генератор ритма жевания может быть запущен не только с рецепторов, но и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательные ядра V, VII и XII нервов.
Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При передвижении пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге и мосте. Центр глотания функционально связан с центром дыхания, которое прекращается в течение каждого глотательного акта.
Рвотный рефлекс является защитной реакцией, возникающие при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по волокнам языкоглоточного, блуждающего или преддверно-улиткового нерва поступает в рвотный центр, расположенный в продолговатом мозге. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают по блуждающему нерву к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки, сокращение которых приводит к перемещению содержимого желудка.
Рефлекс кашля («сторожевой пес» легких) является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация по чувствительным волокнам блуждающего нерва возбуждает кашлевой центр, продолговатого мозга, имеющий эфферентный выход на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Центр кашля запускает жестко запрограммированную последовательность реакций, в которой можно выделить три фазы: 1) глубокий вдох; 2) сокращение мышцы выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению давления в легких; 3) активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели, создающий мощный воздушный поток, направляемый за счет напряжении мягкого нёба через рот.
Рефлекс чиханья возникает при раздражении рецепторов преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветви тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки. Центр чиханья, распложенный в продолговатом мозге, организует те же центральные системы, что и при кашле, но поток воздуха при форсированном выдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускания мягкого нёба направляется преимущественно через нос.